В каждом активно эволюционирующем виде мы находим популяции, которые, казалось бы, уже с трудом отличимы одна от другой; популяции, различающиеся в такой же степени, как подвиды; популяции, достигшие видового уровня, и, наконец, такие, которые уже являются настоящими видами. В некоторых случаях такие популяции еще аллопаричны, в других – наиболее сильно отклоняющиеся популяции уже могут перекрывать ареалы своих ближайших родственников. Когда мы найдем или сможем логически реконструировать ряд последовательных уровней в процессе видообразования, мы сможем сказать, что добились нужного результата. Следовательно, на наш взгляд, более правильно предположить, что видообразование – явление популяционное, и необходимо искать такие популяции, которые являются или представляют собой зарождающие виды.

Проблема изменчивости организма – наиболее сложная и интересная проблема биологии. Сиговые, и европейская ряпушка в частности, чрезвычайно пластичные виды способные образовывать в каждом водоёме уникальные формы. Поиск закономерностей трансформации признаков в той или иной среде обитания позволит в будущем более осознанно использовать запасы сиговых для различных нужд человека и разумно подходить к их эксплуатации.

Для всех сиговых, в том числе и для ряпушек, отмечены следующие виды изменчивости:

·  размерно-возрастная изменчивость. У ряда исследованных популяций ряпушки достаточно выражена, несмотря на короткий жизненный цикл ряпушки (доминировали особи в возрасте от 2+ до 4+ лет). Хотя ряд авторов (Покровский 1953; Дятлов, 2002) говорят, что предельный возраст ряпушки может достигать 11 лет.

·  -географическая изменчивость в нашем случае так же хорошо выражена. Она возникает вследствие неоднородности по размеру, составу и географическому положению занимаемого ареала, наиболее ярко выражена у рыб, занимающих ареалы, значительно удаленные друг от друга.

экологическая изменчивость – наиболее сложная форма, благодаря которой отдельные популяции вида способны освоить различные места обитания. Наиболее ярко это проявляется в симпатрических популяциях. Экологическая изменчивость формирует облик популяции в конкретном водоёме, естественно, что ряпушки из равных водоёмов и сред обитания будут иметь разный набор морфологических признаков, и что сходные условия обитания, обуславливают формирование сходных признаков у рыб, обитающих в разных водоемах.

На примере некоторых видов установлено, что величина признаков меняется по мере роста рыбы. На примере сига (Решетников, 1981) и сибирской ряпушки (Вышегородцев, 1975) было показано изменение основных признаков (длина головы, высота тела, диаметр глаза, длина хвостового стебля и.т.д.) в процессе роста. В том и другом случае размах размерно-возрастных групп был довольно значителен (от 2+ до 8+ (12+) лет).

Вариация морфологических признаков характерна для всех форм ряпушки из озер Карелии (Правдин, 1939; Беляева,1959 1953; Покровский, 1953, 1956; Потапова, 1978). Многие авторы справедливо полагают, что практически любой водоем заселен какой-либо специфической популяцией (формой), несколько отличной по ряду морфологических и биологических признаков, чем в соседнем водоеме, т.е. обладает своим набором признаков. Но величина признака не остается постоянной даже у рыб одного водоема, и в процессе онтогенеза может существенно меняться в ту или иную сторону.

Если принять точку зрения ряда авторов (Вышегородцев, 1975, Потапова, 1978,), то облик популяции формируется именно за счет экологической изменчивости и изоляции, а именно, в сходных условиях обитания должны проявляться сходные признаки, что, и положено в принцип построения дендрограммы с целью определить степень их дивергенции друг от друга.

Нами были исследованы следующие популяции: килец Онежского озера (наши данные); рипус Ладожского озера (наши данные); ряпушка Онежского озера (наши данные); ряпушка Ладожского озера (наши данные); ряпушка оз. Урос (наши данные); Ряпушка оз. Вендерское (наши данные); ряпушка оз. Риндозеро (наши данные); ряпушка оз. Чужмозеро (Беляева, 1959, 1953); ряпушка оз. Топозеро (Беляева, 1959); ряпушка оз. Валкеалампи (Дятлов, 1993); ряпушка оз. Вахваярви (Дятлов, 1983) (рис. 1).

Рисунок 1. Карта-схема расположения исследованных озер

На основании данных морфометрического анализа, выполненного по стандартной методике (Правдин, 1966, Решетников, 1980), был проведен кластерный анализ. В этом отношении кластерный анализ более удобен, т.к. позволяет оценивать изменения в комплексе без отрыва признаков друг от друга как при попарном сравнении средних значений.

Рисунок 2. Анализ морфометрических показателей различных популяций ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа.

Как видно из рисунка (рис. 2), крупные формы ряпушки (килец и рипус) заняли отдельную обособленную позицию, на большом евклидовом расстоянии (табл. 1), как от своих мелких форм (Онежское и Ладожское озера) и ряпушек других водоемов.

Таблица 1. Евклидова мера расстояния между различными популяциями ряпушки озер Карелии

1. Килец Онежского озера; 2. Рипус Ладожского озера; 3. Ряпушка Онежского озера; 4. Ряпушка Ладожского озера; 5. Ряпушка оз. Чужмозеро; 6. Ряпушка оз. Урос; 7. Ряпушка оз. Вендерское; 8. Ряпушка оз. Риндозеро; 9. Ряпушка оз. Валкеалампи; 10. Ряпушка оз. Вахваярви; 11. Ряпушка оз. Топозеро.

Различия между популяциями принадлежащим к разным бассейнам находятся на более или менее одинаковом уровне. Причем, в малых озерах бассейнов Онежского и Ладожского озер, видообразование, конечно же, по аллопатрическому пути. Из чего следует, что все популяции ряпушки хотя и характеризуются морфологическими сходствами и принадлежат к одному виду, но каждая популяция в отдельности обладает свойственной только ей комбинацией различных признаков, но это обусловлено экологической изменчивостью.

Морфометрические отличия различных стад ряпушки в основном, на наш взгляд, обуславливаются экологическими причинами, а признаки носят приспособительный характер к условиям существования. Известно, что на изменчивость рыб особенно влияет температура, а точнее прогреваемость воды. При всем многообразии изменчивости признаков у ряпушек, обитающих как в одном географическом районе, так и в географически отдаленных друг от друга водоемах (конечно же, в пределах ареала вида), колебания признаков не выходят за “пределы видовой специфики”. Почти в каждом отдельном озере ряпушка может иметь свои отличительные приметы, по которым ее можно отличить от ряпушек других озер. Свойства грунта и воды, количество и качество пищи, и иные условия, в которых обитает ряпушка, возможно, отражаются на ее телосложении более ярко, чем бывает со многими другими видами рыб. Пластические признаки ряпушки в большой степени зависят от экологических условий, темпа роста, возраста, средних размеров рыбы. В зависимости от этих условий в разных озерах создаются различные сочетания признаков с различной степенью изменчивости.

Ряд исследователей (Никаноров, 1964) предполагают, что для установления таксономического положения, особенно при изучении низших таксономических единиц, гораздо большее значение имеют меристические признаки. Степень колебания мерестических признаков у исследованных популяций ряпушки различна. Наиболее часто различия обнаруживаются в количестве жаберных тычинок и в количестве позвонков. Сильнее всего эти признаки колеблются у ряпушек в тех озерах, где создаются более разнообразные условия развития и обитания. Примером может служить ряпушка Онежского озера. В нем сложный рельеф дна, много заливов, нерестилища ряпушки расположены в разных местах и на разной глубине, что, вероятно, создает разнообразные условия развития и роста. В тех озерах, где условия развития и обитания однообразнее, признаки колеблются гораздо меньше. Такие условия наблюдаются в оз. Урос, где нерестилища сосредоточены в одном районе, небольшая площадь и несложный рельеф создают относительно однообразные условия (довольно стабильные) для развития и обитания ряпушки, вследствие чего и колебания признаков значительно менее выражены, чем в крупных озерах. Следует заметить, что они принадлежат к одной и той же системе реки Суна и располагаются по соседству. При этом нельзя забывать, что в разных водоемах разные факторы могут воздействовать на организм в разных направлениях, что также отражается на степени изменения признаков.

Таким образом, следует заключить, что при благоприятных условиях (хорошая кормовая база, относительно малое количество хищников и.т.д.) в различных популяциях ряпушки ведет к увеличению размерно-весовых характеристик, а также, следовательно, к увеличению средних показателей темпа роста. Тенденция к увеличению средних размеров особей хорошо просматривается в историческом развитии организмов. Поэтому существуют градации: в симпатрических популяциях это крупные и мелкие формы, в аллопатрических популяциях на быстро- и, относительно, медленнорастущие формы. На основании этого, многие исследователи “захламляют”, и без того сложную, таксономию вида так называемыми, местными названиями, которые, в свою очередь, вносят путаницу для последующих исследователей. А ответ в данном случае один: исследователи наблюдают лишь реакции организма рыб на условия среды, и на основании этого делают предположение о видообразовании. То есть образование данных четырех групп (кластеров) не случайно. Каждая из них, возможно, представляет, определенный этап в процессе видообразования: от типичной обыкновенной ряпушки, характерной для большинства водоемов Европы к экологическим формам.

1. Беляева К.И. Экологические и биологические особенности крупных ряпушек из озер Карело – Финской ССР. – Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Петрозаводск. 1953. 16 с.
2. Беляева К.И. Озеро Чужмозеро // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство (Справочник). Петрозаводск, 1959. С. 339-346.
3. Вышегородцев А.А. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Val) р. Юрибей (бассейн Гадынского залива) // Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 1. С. 33-42.
4. Дятлов М.А. Ряпушка оз. Вахваярви. // Лососевые Карелии. Петрозаводск. 1983. С. 117-126.
5. Дятлов М.А. Ряпушка Coregonus albula озер системы р. Уксионьеки Ладожского озера // Проблемы лососевых на Европейском севере. Петрозаводск. 1993. С. 57-74.
6. Никаноров Ю.И. Морфологические особенности локальных стад европейской ряпушки Coregonus albula (L) в зависимости от условий обитания // Вопр. ихтиологии, 4, Вып. 3 (32) 1964. С. 411-422.
7. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Основные факторы среды, определяющие численность ряпушки. – Труды совещания по динамике численности рыб. М.1953 100 с.
8. Покровский В.В. О ряпушке и рипусе Ладожского озера. – Изв. ГосНИИ озерн. и речн. хоз-ва. 1956., т. 36. С. 110–124.
9. Правдин И.Ф. О ладожском рипусе (Coregonus albula ladogenus Pravdin) и онежском кильце (Coregonus albula kiletz Michailowsky) // Изв. ГосНИИ озерн. и речн. хоз-ва. 1939. т. 21. C. 252 – 270.
10. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. Пищепромиздат. 1966. 376 c.
11. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula (L) // под ред. Ю.А. Смирнова. – Л. Наука. 1978. 113 c.
12. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.,: Наука. 1980. 300 с.
13. Решетников Ю.С. Новый этап в морфометрических исследованиях сиговых рыб. – // Матер. Семинара по пробл.: “Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европ.Севера. 23-25 янв. 1980г., Петрозаводск. П., 1981. С. 7-10.

Все статьи автора «Георгиев Андрей Павлович»