ВВЕДЕНИЕ
Ксеро-мезофитные широколиственные леса занимают большую площадь в пределах лесостепной зоны Центральной и Восточной Европы. Сообщества этого типа встречаются и на востоке Европы в виде постепенно сужающегося пояса.
Западнораспространенные аналоги данных сообществ были отнесены к альянсу Aceri tatarici – Quercion
[1, с. 17], а восточные аналоги-к союзу Lathyro pisiformis – Quercion roboris
[2, с. 45]. В недавней ревизии теплолюбивых дубрав степной и лесостепной зон Украины и России Гончаренко и др. [3, с. 349]. описал восточную часть Aceri tatarici – Quercion как новый альянс Scutellario altissimae – Quercion roboris и восточную часть Quercion petraeae как Betonico officinalis – Quercion roboris. Термофитные дубравы южного Урала относятся к союзу Lathyro pisiformis – Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. Несмотря на то, что остепненные дубовые леса Южного Урала были предметом многочисленных исследований, остается значительный пробел в их изучении [4, с. 511]. Имеющиеся разрозненные данные о флористических и экологических особенностях термофитных дубрав не позволяют адекватно представить их современное разнообразие и распространение, а также прогнозировать их динамику в контексте глобального изменения климата. Поэтому изучение их фитоценотического разнообразия является крайне актуальной задачей.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Всего в обработку было принято 223 геоботанических описаний. Геоботанические описания экспортировались из бд ФЛОРА в файл формата *.cc! (Cornell Condensed File), с одновременным переводом шкалы обилия из шкалы Друде в шкалу Браун-Бланке [5, с. 865]. Затем этот файл импортировался в программу для обработки геоботанических описаний JUICE 7.0 [6, с. 452]. В JUICE была сформирована синоптическая таблица.
При помощи модуля анализа видового разнообразия (МАВР) бд ФЛОРА были рассчитаны эколого-ценотические спектры для каждой ассоциации. При данной методике расчета выделяется 25 эколого-ценотических групп и все виды, для которых эта характеристика не указана в справочниках базы данных собраны в группу «неизвестно».
Для всех единиц растительности рассчитана сумма верностей диагностических видов, нормализованная к их численности, следующих синтаксонов: союза Lathyro pisiformis – Quercion roboris (класс Quercetea robori – petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957), союзов Caragano fruticis – Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002, Veronico teucria – Pinion sylvestri, Trollio europaei – Pinion sylvestris (класс Brachypodio pinnate – Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991).
Рассчитаны попарные коэффициенты сходства методом Серенсена-Чекановского.
Кроме этого, все ассоциации сравнивались между собой путем вычисления матрицы расстояний. В качестве метрики расстояния мы использовали коэффициент 1 – Жаккара, следуя рекомендациям Лежандра и Де Касереса [7, с. 960]. В качестве векторов для парного сравнения мы использовали видовой список каждой ассоциации и медиану обилия всех видов. Результаты визуализируются с помощью “тепловой карты” в сочетании с дендрограммой, которая вычисляется методом кластеризации полных связей. Мы также использовали неметрическое многомерное масштабирование (NMDS) в качестве метода “размерной редукции” [8, с. 354].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
Основные параметры флористического состава рассматриваемых ассоциаций приведены в таблице № 1.
Большей частью рассматриваемые ассоциации являются богатыми видами. Медианное значение количества видов на геоботанических площадках колеблется от 42 до 55. Кроме 2-х ассоциаций Bistorto majoris – Quercetum roboris (25 видов) и Astragalo ciceri – Quercetum roboris (29) видов. Так же большая часть ассоциаций содержит довольно большое количество родов и семейств. Asteraceae является ведущим не во всех ассоциациях. Это ассоциации Filipendulo vulgari – Quercetum roboris, Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, Astragalo cicero – Quercetum roboris, Brachypodio pinnati -Quercetum roboris. В ассоциации Calamagrostio epigei – Quercetum roboris ведущим семейством является Fabaceae, а в ассоциациях Lasero trilobii -Quercetum roboris, Aconogono alpini – Quercetum roboris, Bistorto majoris -Quercetum roboris, Polygono-alpini-Quercetum roboris ведущим семейством является Poaceae. Во всех ассоциациях ценофлора состоит из растений с преимущественно евро-западноазиатским типом ареала. Большое количество растений с европейским типом ареала содержат ассоциации Lasero trilobii -Quercetum roboris, Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, Astragalo ciceri – Quercetum roboris, Pruno – Quercetum roboris.
Матрица коэффициентов сходства флористического состава представлена на рис.1. Наибольшие коэффициенты сходства имеют ассоциации Aconogono alpini – Quercetum roboris, Polygono-alpini – Quercetum ribiris, Calamagrostio epigei – Quercetum roboris. Значения коэффициентов сходства 0,44-0,6. Остальные ассоциации довольно хорошо отличаются между собой, имея значения коэффициентов сходства меньше 0,5.
Рис. 1 Матрица коэффициентов сходства флористического состава рассматриваемых ассоциаций:
V1 – Filipendulo vulgari – Quercetum roboris; V2 – Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris, V3 – Lasero trilobii – Quercetum roboris, V4 – Brachypodio pinnati – Quercetum roboris, V5 – Aconogono alpini – Quercetum roboris, V6 – Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, V7 – Carici macrourae – Quercetum roboris, V8 – Pruno – Quercetum roboris, V9 – Bistorto majoris – Quercetum roboris, V10 – Polygono-alpini – Quercetum ribiris, V11 – Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, V12 – Astragalo ciceri – Quercetum roboris
Таблица 1 Параметры флористического состава ассоциаций
ассоциация |
видовое разнообразие |
Таксономическая структура флоры |
Географическая структура |
||||||||||
количество |
ведущие семейства флоры |
тип ареала (доля видов) |
|||||||||||
количество описаний |
количество видов в выборке |
плотность видов* |
родов |
семейств |
Rosaceae |
Asteraceae |
Fabaceae |
Poaceae |
Евро-западноазиатский |
Евроазиатский |
Голарктический |
Европейский |
|
Filipendulo vulgari-Quercetum roboris |
23 |
141 |
51 |
97 |
39 |
13.5 |
11.3 |
8.5 |
8.5 |
32.9 |
23.3 |
6.2 |
3.4 |
Lasero trilobii-Quercetum roboris |
9 |
123 |
55.6 |
97 |
42 |
10.6 |
8.1 |
5.7 |
9.8 |
35 |
19.5 |
7.3 |
9.8 |
Sanguisorbo officinalis– Quercetum roboris |
40 |
270 |
42 |
167 |
53 |
8.5 |
13.7 |
9.6 |
9.6 |
32.6 |
17.4 |
9.3 |
10.4 |
Astragalo ciceri – Quercetum roboris |
36 |
214 |
29 |
143 |
48 |
10.3 |
18.2 |
8.4 |
7.5 |
36.4 |
18.7 |
5.1 |
8.9 |
Brachypodio pinnati-Quercetum roboris |
55 |
218 |
45 |
138 |
49 |
6.9 |
11.5 |
6.4 |
8.7 |
30.3 |
17.1 |
5.6 |
4.7 |
Aconogono alpini-Quercetum roboris |
5 |
69 |
43 |
61 |
36 |
5.9 |
7.4 |
4.4 |
11.8 |
32.4 |
12.2 |
6.8 |
4.1 |
Calamagrostio epigei-Quercetum roboris |
9 |
98 |
51 |
83 |
40 |
10.2 |
5.1 |
11.2 |
8.2 |
32.7 |
19.4 |
9.2 |
4.1 |
Carici macrourae-Quercetum roboris |
9 |
95 |
42 |
76 |
39 |
9.5 |
5.3 |
7.4 |
9.5 |
35.1 |
18.6 |
6.2 |
6.2 |
Pruno-Quercetum roboris |
14 |
111 |
45 |
87 |
41 |
8.1 |
9.9 |
5.4 |
9 |
27 |
18.3 |
4.3 |
8.7 |
Bistorto majoris-Quercetum roboris |
7 |
59 |
25 |
54 |
28 |
10.2 |
6.8 |
8.5 |
13.6 |
25.8 |
21 |
6.5 |
4.8 |
Polygono-alpini-Quercetum roboris |
9 |
69 |
45 |
60 |
23 |
8.7 |
7.2 |
8.7 |
11.6 |
28.6 |
20.4 |
8.2 |
6.1 |
Исследование близости флористического состава при помощи расчета расстояний между ассоциациями в пространстве видов, дает следующие результаты (рис. 2).
Рис. 2 «Тепловая карта» матрицы расстояний флористического сходства.
1 – Filipendulo vulgari – Quercetum roboris; 2 – Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris, 3 – Lasero trilobii – Quercetum roboris, 4 – Brachypodio pinnati – Quercetum roboris, 5 – Aconogono alpini – Quercetum roboris, 6 – Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, 7 – Carici macrourae – Quercetum roboris, 8 – Pruno – Quercetum roboris, 9 – Bistorto majoris – Quercetum roboris, 10 – Polygono-alpini – Quercetum roboris, 11 – Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, 12 – Astragalo ciceri – Quercetum roboris.
Анализируя тепловую карту, можно отметить, что от всех прочих хорошо обособлена ассоциация Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris –
№11. Она отделяется
уже на верхнем уровне построения дендрограммы. Отдельный кластер образуют ассоциации Filipendulo vulgari – Quercetum
roboris (№1), Lasero trilobii – Quercetum roboris (№3), Brachypodio pinnati -Quercetum roboris (№4), Astragalo ciceri – Quercetum roboris (№12). Это как раз те ассоциации, которые можно отнести к союзу Lathyro pisiformis -Quercion roboris. Все остальные ассоциации (Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris (№2), Calamagrostio epigei – Quercetum roboris (№6), Pruno – Quercetum roboris (№8), Carici macrourae – Quercetum roboris (№7), Aconogono alpini – Quercetum roboris (№5), Bistorto majoris – Quercetum roboris (№9), Polygono-alpini – Quercetum roboris (№10) образуют единую не структурированную группу.
Визуализация неметрического многомерного (в многомерном пространстве всех видов) масштабирования представлена на рис. 3.
Здесь так же иллюстрируется тезис о том, что ассоциации Filipendulo vulgari – Quercetum roboris (1) и Brachypodio pinnati – Quercetum roboris (4) образуют группу истинных ассоциаций союза Lathyro pisiformis -Quercion roboris. Ассоциации Aconogono alpini – Quercetum roboris, Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, Carici macrourae – Quercetum roboris, Pruno – Quercetum roboris, Bistorto majoris – Quercetum roboris, Polygono-alpini – Quercetum roboris, образуют плотную группировку, по-видимому, мало различаясь между собой и, по-видимому, принадлежат к отдельному союзу.
Ассоциации 2 –
Omphalodo scorpioidis – Quercetum roboris, 3 –
Lasero trilobii – Quercetum roboris, 12 –
Astragalo ciceri – Quercetum roboris так же можно рассматривать как группу, объединенную тем, что это ассоциации нарушенных местообитаний.
Ассоциация Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris сильно отличается от всех.
Рис.3. Визуализация неметрического многомерного (в многомерном пространстве всех видов) масштабирования флористического состава ассоциаций:
1 – Filipendulo vulgari – Quercetum roboris; 2 – Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris, 3 – Lasero trilobii – Quercetum roboris, 4 – Brachypodio pinnati – Quercetum roboris, 5 – Aconogono alpini – Quercetum roboris, 6 – Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, 7 – Carici macrourae – Quercetum roboris, 8 – Pruno – Quercetum roboris, 9 – Bistorto majoris – Quercetum roboris, 10 – Polygono-alpini – Quercetum roboris, 11 – Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, 12 – Astragalo ciceri – Quercetum roboris
Библиографический список
-
Семенищенков Ю. А., Полуянов А. В. Остепненные широколиственные леса союза Aceri tatarici–Quercion Zólyomi 1957 На Среднерусской Возвышенности // Растительность России, 2014. №24. – 101–23 с.
-
Ямалов С. М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Предпринт. Уфа: Гилем, 2004. – 64 с.
-
Гончаренко И., Семенищенков Ю., Цакалос Дж. Л., Муцина Л. (2020). Теплолюбивые дубравы степной и лесостепной зон Украины и Западной России. Biologia, 75(3), 337-353. https://doi.org/10.2478/s11756-019-00413-w.
-
Мартыненко В.Б., Широких П.С., Баишева Э.З. Новые ассоциации термофитных дубрав союза Lathyro pisiformis -Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016 в южно-уральском регионе // Экобиотех, 2020, Том 3, № 3, 510-524 c.
-
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde.// Wien: Springer.1964. Aufl №3 P.865
-
Tichý L. JUICE. Software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science, 2002. V. 13. – P. 451-453.
-
Legendre P, De Cáceres M (2013) Beta diversity as the variance of community data:dissimilarity coefficients and partitioning. Ecology Letters 16: 951–963.
-
Kraemer G, Reichstein M, Mahecha MD (2018) DimRed and coRanking – UnifyingDimensionality Reduction in R. The R Journal 10(1): 342–358.