Микоризные ассоциации являются одной из самых древнейших форм биотических связей в растительном мире. Их появление относят ко времени выхода растений на сушу (400-500 млн. лет назад). Более 80 % современных видов наземных и некоторых водных растений образуют микоризные ассоциации [1].
Микоризы — это мутуалистические ассоциации между почвенными грибами и растениями, когда растения-хозяева получают минеральные питательные вещества от грибов, а взамен грибы получают фотосинтетически полученные соединения углерода из растений. Общепризнано, что микоризные ассоциации играют ключевую роль в функционировании наземных экосистем, влияя на состав растительных сообществ, почвообразование, а также на питательные циклы. Однако характер и величина микоризного воздействия на функционирование экосистем тесно связаны с соответствующим типом микоризы.
В соответствии с различиями в морфологии и таксонах растений и грибов выделяют семь основных типов микориз. Среди этих видов выделяют: арбускулярная микориза (AM), эктомикориза (EcM) и эрикоидная микориза (ErM), которые являются наиболее распространенными таксономически и географически, присутствуя в большинстве наземных биомов. Было подсчитано, что примерно 80% видов растений Земли образуют микоризные ассоциации с грибами AM, EcM и ErM. Большинство видов растений способны образовывать микоризный симбиоз только одного типа, за редким исключением, когда один и тот же вид растений может быть колонизирован двумя типами микоризных грибов.
Ассоциации AM, EcM и ErM преобладают в различных эдафических и климатических условиях. Предполагается, что эта дифференциация тесно связана с различными стратегиями поглощения питательных веществ грибами AM, EcM и ErM. Например, грибы EcM и ErM способны разрушать органическое вещество через экспрессию внеклеточных литических ферментов, что делает эти ассоциации более подходящими для органических почв. А сапрофитные способности АМ менее развиты, в результате чего АМ в основном полагается на неорганические соединения в качестве источника питательных веществ и поэтому более распространен в минеральных почвах. Основываясь на этих идеях, была предложена теоретическая модель, в которой обилие AM, EcM и ErM растений-хозяев постепенно изменяется вдоль широтного и высотного градиента, обусловленного главным образом влиянием климата на разложение, что в конечном итоге отражается на накоплении органического углерода в почве и доступности питательных веществ для растений. Согласно этой модели, Растения AM доминируют в лугах и тропических лесах; деревья EcM в изобилии встречаются в умеренных и бореальных лесах; и, наконец, растения с ассоциациями ErM преобладают в пустошах.
Проблема более поздних исследований состояла в том, что они основывались на количестве видов растений, способных образовывать различные микоризные ассоциации, без учета относительного обилия этих видов в экосистемах.
Количественное понимание взаимосвязей между факторами окружающей среды и относительным обилием (с точки зрения биомассы или растительного покрова) растений-хозяев AM, EcM и ErM имеет важное значение, поскольку относительное обилие микоризных типов в значительной степени лежит в основе функционирования экосистем. Изменения относительного обилия различных типов микоризных растений приводят к изменению углерода и круговорота питательных веществ, почвенных процессов и структуры, и может даже вызвать более глубокие изменения в растительном сообществе.
Модельный отбор, примененный к распределению растений‐хозяев АМ, сохранил в общей сложности два различных климатических и почвенных предиктора: температурные факторы и насыпную плотность. Модель описывает положительную логистическую связь между относительным обилием растений‐хозяев АМ и факторами, связанными с температурой. Результаты исследования показали, что растения AM доминируют в умеренном и теплом климате [2].
Эктомикоризы характеризуются высоким разнообразием грибных симбионтов. В настоящее время для этого типа микориз обнаружено около 25 тыс. видов грибов [3].
Для относительного обилия растений EcM предикторами, сохраняемыми наилучшей моделью, были температурные факторы и насыщение базы. Подобно паттернам для АМ, температурные факторы возникли как наиболее важный предиктор распределения растений EcM. Исходя из результатов исследования можно говорить о том, что растения EcM доминируют в холодном климате. В отличие от модели AM, свойства почвы играли более важную роль в объяснении распределения растений EcM.
Последующие исследования показали, что относительному обилию ErM благоприятствуют как чрезвычайно холодные, так и теплые температуры.
Исходя из результатов исследований, можно сделать вывод о том, что в глобальном масштабе основные компоненты климатических факторов и свойств почв не сильно коррелируют, усиливая роль климата как основного фактора крупномасштабного распространения микоризных растений. Также можно предположить, что изменение климата может существенно изменить распределение микоризных растений-хозяев, с последующим влиянием на функционирование наземных экосистем [2].
Успешное микоризообразование, устойчивость и разнообразие связей древесных растений с микоризными грибами рассматриваются в настоящее время как необходимое условие для успешного развития отдельных растений и лесных насаждений [4].
Библиографический список
- Загирова, С. В. Экологическая роль микоризных ассоциаций в хвойных фитоценозах / С. В. Загирова, Т. А. Творожникова // Вестник института биологии Коми научного центра уральского отделения РАН. – 2008. – № 12 (134). – С. 28-30.
- Milagros B. Climate drives the spatial distribution of mycorrhizal host plants in terrestrial ecosystems / B. Milagros, P. M. Bodegom // Journal of Ecology. – 2019. Vol. 107, № 6.
- Сизоненко, Т. А. Современные представления о структуре эктомикоризных ассоциаций / Т. А. Сизоненко // Вестник института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. – 2018. – № 1 (203). – С. 2-14.
- Зайцев, Г. А. Особенности формирования микоризы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения / Г. А. Зайцев, Г. М. Мухаметова, Д. В. Веселкин // Вестник Оренбургского Государственного Универсистета. – 2009. – № 6 (100). – С. 137-139.
Количество просмотров публикации: Please wait