Ряпушка наряду с корюшкой является основной промысловой рыбой в большинстве карельских водоемов (Озера Карелии, 2013). Оба вида имеют и значительное сходство в своей биологии – планктонофаги, характеризуются сравнительно коротким жизненным циклом и ранними сроками наступления половой зрелости. Тем не менее, в каждом исследуемом водоеме (Онежское, Ладожское (северная часть) озера, Сямозеро, Топо-Пяозерское и Выгозерское вдхр.) как ряпушка, так и корюшка, имеют свои биологические особенности. Накопленные СевНИИРХ ПетрГУ ихтиологические данные за многолетний период наблюдений позволили обобщить материалы, связанные с анализом особенностей структуры популяций промысловых рыб (ряпушка, корюшка) в разных промысловых водоемах Карелии. В рамках данной статьи мы акцентируем внимание лишь на отдельных сторонах биологии этих массовых видов (сроки жизненного цикла массовая половая зрелость, численность, биомасса, кульминация ихтиомассы), имеющих существенное значение к проблеме ведения рационального рыбного хозяйства в целом и в решении вопросов регламентации режима рыболовства в частности.
Ряпушка (Coregonus albula L.) относится к рыбам с короткоцикловым периодом жизни. Продолжительность жизни в изучаемых водоемах колеблется от 5+ лет до 10+ лет. У ряпушки предельный возраст в разных водоемах отражает приспособленность популяции к тем условиям, в которых она существует. В Онежском озере предельный возраст ряпушки зафиксирован – 7+ лет (Гуляева, Покровский, 1983), в Ладожском озере – 10+ (Дятлов, 2002), в Топо-Пяозерском водохранилище – 5+-6+ лет (Лукин и др., 2006), Выгозерское водохранилище – 7+ лет (Александров и др., 1959), Водлозерское водохранилище – 6+ лет (Петрова, Бабий, 2000), Сямозеро – 8+ лет (Стерлигова и др., 2002).
Ряпушка одна из скороспелых рыб и может нереститься уже на первом году жизни (Покровский, 1953). В основной массе ряпушка карельских водоемах созревает на втором году жизни (1+). У незначительной части самок половозрелость может наступить и на третьем году жизни (2+), а у части самцов – на первом (Гуляева, Покровский, 1983), но в последнем случае реализация такой возможности нереста связывается лишь с особо благоприятными условиями года. Возраст полового созревания у рыб данной популяции связан в первую очередь с достижением определенных размеров. Особи ряпушки созревают примерно при одинаковой длине: Онежского озера при 8–10 см (наименьшие показатели длины половозрелых самок – 6,8 см, самцов – 7,8 см по данным В.В. Покровского (1953), Сямозера к концу первого года жизни в среднем достигает 9–11 см (Стерлигова и др., 2002), Выгозерского водохранилища длиной 8–10 см первыми начинают икрометание (Вебер, 1978), Ладожского озера при достижении длины (АС) 8–12 см (Дятлов, 2002), в Водлозерском вдхр. при длине (АС) 9,7–11,1 (Петрова, Кудерский, 2006), половозрелость самок в Пяозерском плесе наступает при длине 10,8 см (Лукин и др., 2006).
Говоря о специфике нереста карельской ряпушки, нельзя не отметить широкую вариабельность ее нерестовых параметров. Глубина нерестилищ колеблется в широком диапазоне – от 0,5 до 32,0 м, велико и разнообразие грунтов, на которые ряпушка откладывает икру – от твердых каменистых до мягких илистых. Период нереста варьирует от конца сентября до ноября включительно, в последнем случае икра выметывается уже подо льдом (Сямозеро, Выгозерское водохранилище). Сроки нереста ряпушки зависят от гидрометеорологических факторов. Заморозки способствуют ускоренному охлаждению воды, теплая осень, наоборот продлевает нерестовый период Естественно, что в этом широком временном интервале наблюдаются и значительные колебания температурного режима, сопутствующего началу нереста от 2,5°С в Сямозере, до 6–8°С (южная часть Онежского озера) до температур, близких к нулевым (в озерах с зимним нерестом ряпушки). Такая лабильность нерестовых параметров свидетельствует о широких адаптационных возможностях вида и, несомненно, способствует сохранению за ряпушкой статуса первостепенного объекта в получении товарной продукции с внутренних водоемов республики. В последнее десятилетие во всех исследуемых водоемах отмечалось снижение предельного возраста ряпушки в промысловых уловах практически на всех исследуемых водоемах (табл. 1)
Таблица 1. Среднемноголетняя численность и биомасса популяций ряпушки некоторых водоемов Карелии (Архивы СевНИИРХ ПетрГУ).
Воз-
раст, лет |
Топо-Пяозерское
вдхр |
Выгозерское
вдхр |
Онежское
озеро |
Ладожское
озеро |
Водлозерское
вдхр |
Сямозеро
|
||||||
N | B | N | B | N | B | N | B | N | B | N | B | |
1 | 4,4 | 15,9 | 20,5 | 94,9 | 209,6 | 879,1 | 224,6 | 821,6 | 2,3 | 11,1 | 1,0 | 11,9 |
2 | 2,0 | 14,2 | 7,4 | 75,2 | 71,5 | 908,2 | 84,1 | 615,9 | 1,0 | 13,0 | 0,4 | 12,0 |
3 | 1,0 | 9,8 | 2,9 | 46,8 | 26,5 | 643,8 | 33,0 | 362,5 | 0,5 | 11,1 | 0,2 | 8,8 |
4 | 0,4 | 5,7 | 1,1 | 24,3 | 9,7 | 373,1 | 12,6 | 185,3 | 0,2 | 6,5 | 0,1 | 5,3 |
5 | 0,2 | 2,7 | 0,4 | 10,4 | 3,4 | 184,0 | 4,6 | 84,2 | 0,1 | 2,6 | 0,0 | 2,6 |
6 | 0,0 | 0,0 | 0,0 | 0,0 | 1,1 | 77,7 | 1,6 | 34,2 | 0,0 | 0,9 | 0,0 | 0,0 |
N – численность, млн. шт; В – биомасса, т
Данные таблицы 1 показывают, что произошло снижение промысловой части популяций в возрасте до 5+ лет в Выгозерском вдхр., и Сямозере. Обращает на себя внимание тот факт, ряпушка в отдельных водоемах характеризуется своей специфической структурой популяции, индивидуальной численностью и биомассой. Связь численности и биомассы у особей ряпушки из промысловых уловов разных водоемов отражается в определенных количественных отношениях, зависящих от уровня численности. Часто эта связь неодинакова в связи с вступлением в промысел рыб более старших возрастных групп (3–5 лет). Сопоставляя рассчитанные данные о численности и биомассе поколений ряпушки в разных водоемах можно составить представлении, что наибольшей численностью и биомассой в водоемах представлены двухлетние особи. В старших возрастных группах наблюдается постепенное сокращение численности и биомассы.
Большого внимания заслуживает растянутость численности и биомассы и большое число половозрелых возрастных групп ряпушки в Онежском и Ладожском озерах. Принято считать, что популяции, обладающие большим числом половозрелых возрастных групп, успешнее противостоят внешним воздействиям. В популяциях с большим числом половозрелых возрастных групп устойчивее структура, стабильнее воспроизводство и запасы (Лапин, 1971).
В ихтиологических, рыбопромысловых и рыбопродукционных исследованиях к очень важному структурно-популяционному показателю относится термин «кульминация ихтиомассы», так как его знание имеет принципиальное значение для объективного решения сложных вопросов регулирования рыболовства (Тюрин, 1963). Известно, что возраст кульминации ихтиомассы у ряпушки приходится уже на первую возрастную группу (сеголетков), что обусловлено с одной стороны высоким уровнем воспроизводства численности, а с другой – интенсивной элиминацией рыб уже в раннем возрасте (Покровский, 1953). При этом темп элиминации оказывается таким, что его не компенсирует непрерывно протекающий весовой рост рыб.
Обращает на себя внимание и различный темп снижения численности и ихтиомассы с увеличением возраста рыб. По достижению наивысшего предела кульминации наступает период, когда весовой рост с возрастом уменьшается. Это видно на примере отношений величины численности и ихтиомассы в смежных возрастных группах онежской ряпушки (табл. 2).
Таблица 2. Темп уменьшения численности и ихтиомассы онежской ряпушки с увеличением возраста (Архивы СевНИИРХ ПетрГУ).
Возрастные группы |
0+–1+ |
1+–2+ |
2+–3+ |
3+–4+ |
Отношение численности |
10,0 |
3,2 |
2,6 |
2,7 |
Отношение ихтиомассы |
4,9 |
1,7 |
1,9 |
2,0 |
Подобный характер динамики снижения численности и биомассы с увеличением возраста рыб, как и в других числовых соотношениях, свойствен и ряпушке других водоемов (Кутузов, 1981).
Таким образом, во всех рассматриваемых водоемах ряпушка, исходя из расчетов численности и ихтиомассы промысловых уловов, промысел не препятствует сохранению её популяций. В популяциях ряпушки с большим числом половозрелых возрастных групп устойчивее структура и стабильнее запасы
Корюшка (Osmerus eperlanus L.) вместе с ряпушкой относится к числу основных промысловых и наиболее многочисленных рыб крупных озер Карелии. Возрастной ряд корюшки отмечается большей протяженностью по сравнению с ряпушкой. Предельный возраст онежской корюшки из промысловых уловов составлял 12 лет, ладожской – 10 лет, топозерской – 12 лет, выгозерской – 8 лет. В рассматриваемых водоемах она достигает половой зрелости в массе в возрасте 2–3-х лет и имеет ряд особенностей. Онежская корюшка характеризуется ранним наступлением половой зрелости. Основная масса её созревает в трехлетнем возрасте (2+) и лишь отдельные особи созревают в возрасте двух лет (1+) (Беляева, 1959). Максимальный наблюдаемый возраст топо-пяозерской корюшки 12 лет, однако, благодаря высокому коэффициенту естественной смертности в возрастных классах 3–6 лет, основная часть особей доживает только до шести-семилетнего возраста (Кутузов, 1981). Половозрелой выгозерская корюшка в массе становится в возрасте два года (Гуляева, 1961). В промысловых уловах ладожской корюшки встречены особи одного-восьми лет, реже девяти-десяти лет. По многолетним наблюдениям в промысловом стаде доминировали чаще рыбы двух-четырех лет. Половой зрелости ладожская корюшка достигает в возрасте двух полных лет. Воспроизводительная способность ладожской корюшки сохраняется до предельного возраста 9–10 лет (Дятлов, 2002).
Нерестовый период корюшки хотя и менее продолжителен по времени по сравнению с ряпушкой (третья декада апреля-конец мая, на севере – до июня включительно), но также довольно растянут, что, по мнению Н.Т. Архипцевой (1968), свидетельствует о неоднородности корюшки и наличии в популяциях отдельных групп. Корюшка довольно холодолюбивая рыба и придерживается в больших водоемах на глубинах от 25 до 35 м. Весной к моменту освобождения водоемов ото льда она устремляется в предустьевые участки водоемов, где нерестится при оптимальной температуре воды 6–8°С, нерест заканчивается при температуре 10–12°С.
Приведенные материалы по корюшке разных водоемов позволяют рассмотреть особенности возрастного состава уловов. В последнее десятилетие во всех исследуемых водоемах у корюшки, как и у ряпушки, отмечалось снижение предельного возраста в промысловых уловах (табл. 3).
Таблица 3. Среднемноголетняя численность и биомасса популяций корюшки некоторых водоемов Карелии (Архивы СевНИИРХ ПетрГУ).
Bозраст, лет | Топо-Пяозерское
вдхр |
Выгозерское
вдхр |
Онежское
озеро |
Ладожское
озеро |
||||
N | B | N | B | N | B | N | B | |
1 | 3,1 | 6,2 | 7,2 | 16,1 | 1428,7 | 3161,9 | 205,8 | 555,4 |
2 | 1,6 | 6,7 | 4,0 | 20,1 | 659,9 | 2518,0 | 100,3 | 689,5 |
3 | 0,6 | 4,2 | 2,5 | 20,2 | 311,4 | 1634,1 | 53,6 | 636,7 |
4 | 0,5 | 4,6 | 1,6 | 18,1 | 145,6 | 957,7 | 29,2 | 510,7 |
5 | 0,4 | 4,5 | 1,0 | 14,8 | 66,7 | 522,9 | 15,7 | 371,2 |
6 | 0,3 | 3,8 | 0,6 | 11,1 | 29,8 | 269,6 | 8,2 | 248,1 |
N – численность, млн. шт; В – биомасса, т
Видимо, существуют какие-то постоянно действующие факторы, ограничивающие продолжительность её жизни к которым может относиться и интенсивность, особенности промысла.
Для корюшки, как и для ряпушки характерно раннее наступление кульминации ихтиомассы. Но в отличие от ряпушки, максимум ихтиомассы в отдельных водоемах Ладожское озеро) приходится не на начальные (1+) возрастные группы, а на более старшие возрастные группы рыб (2–4 +). Для корюшки типична картина – максимум ихтиомассы приходится на возрастной ряд, характеризующийся массовой или частичной половозрелостью особей. При сравнении темпов снижения численности и ихтиомассы с увеличением возраста рыб наблюдается аналогичная с ряпушкой картина – темп уменьшения численности оказывается выше, чем ихтиомассы после прохождения последней своей кульминации (табл. 4). Корюшке, как и ряпушке, свойственно раннее наступление половой зрелости и устойчивость воспроизводства определяется растянутостью массового полового созревания особей разного возраста. Это способствует увеличению численности, ихтиомассы и относительной стабилизации уловов на определенном уровне.
Таблица 4. Темп уменьшения численности и ихтиомассы корюшки Онежского озера с увеличением (Архивы СевНИИРХ ПетрГУ).
Возрастные группы |
1+–2+ |
2+–3+ |
3+–4+ |
4+–5+ |
5+–6+ |
6+–7+ |
7+–8+ |
Отношение численности |
2,3 |
1,6 |
1,3 |
3,5 |
3,0 |
5,7 |
3,3 |
Отношение ихтиомассы |
0,8 |
0,7 |
1,2 |
3,0 |
2,8 |
4,0 |
2,3 |
Таким образом, на основании рассмотренных материалов особенностей структуры популяций промысловых рыб (ряпушка, корюшка) в разных промысловых водоемах Карелии можно заключить, что каждой отдельной популяции в рассматриваемых водоемах свойственен свой тип нарастания ихтиомассы и в настоящее время вылов не оказывает прямого влияния на структуру популяций. Использование таких показателей как численность и ихтиомасса в практике рыбопромысловых исследований должны использоваться при прогнозировании вылова.
Библиографический список
- Александров Б.М., Макарова Е.Ф., Смирнов А.Ф. Выгозеро (водохранилище) // Озера Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 482–502.
- Гуляева А.М. О корюшке Выгозерского водохранилища. Л.: Изв. ГосНИОРХ, Т. 50, 1961. С. 7–18.
- Гуляева А.М., Покровский В.В. Биология и промысел ряпушки Онежского озера // Л.: ГосНИОРХ. 1983. Вып. 205. С. 33–58.
- Дятлов М.А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2002. С. 79–110.
- Кутузов А.М. Продукционные и промысловые возможности рыб Топо-Пяозерского водохранилища // Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейского Севера: Тезисы докл. Петрозаводск: изд. ПетрГУ,1981. С. 81–82.
- Лапин Ю.Е. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М.: Наука. 1971. 176 с.
- Лукин А.А., Есипова М.А., Рябинкин А.В., Дубинина В.Г., Мурашов А.В. Ихтиофауна Кумского водохранилища в условиях зарегулированного стока // Вопросы рыболовства. №1. 2006. С. 105–125.
- Озера Карелии. Справочник / Под ред. Н.Н. Филатова, В.И. Кухарева. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2013. 464 с.
- Петрова Л.П., Бабий А.А. Ихтиофауна Водлозерского водохранилища и её промысловое использованием // Природное и историко-культурное наследие Северо-Запада России. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2000. С.127–156.
- Петрова Л.П., Кудерский Л.А. Водлозеро: природа, рыбы, рыбный промысел. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2006. 196 с.
- Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-ФинскойССР. Петрозаводск, 1953. С. 20–23.
- Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В. Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. 119 с.
- Тюрин П.В. Биологическое обоснование регулирования рыболовства на внутренних водоемах. М.: Пищепромиздат, 1963. 119 с.