Введение.
Как было нами показано в предыдущих работах [1]-[11], липидный состав икры осетровых рыб определяет её рыбоводные свойства. Содержание отдельных липидных фрапкций оказывает на оплодотворяемость икры и последующий выход предличинок гораздо большее влияние, чем содержание белка, влаги и минеральных веществ. По-видимому, значимость липидов в эмбриональном развитии рыб имеет универсальный характер. Она подтверждается нашими данными как для и бестера (гибрида белуги и стерляди), выращенного в условиях интенсивной аквакультуры, так и для севрюги, выловленной из естественных мест обитания.
Высокое значение показателя «фосфолипиды/общие липиды», а также высокие уровни фосфатидилхолинов и эфиров холестерина в икре обеспечивают её высокое рыбоводное качество. При высоких уровнях лизофосфатилхолинов, моноацилглицеридов и диацилглицеридов рыбоводное качество икры снижается.
Для севрюги характерна линейная зависимость оплодотворяемости икры и выхода предличинок от уровня соответствующих липидных фракций. Качество икры бестера меняется скачком, когда уровни соответствующих липидов достигают пороговых значений.
Возможные механизмы влияния липидных фракций на процессы жизнедеятельности в икринке.
Эфиры холестерина являются «стратегическим запасом» свободного холестерина, который, согласно литературным данным [12], способен нейтрализовать бактериальные и паразитарные гематоксины.
Даже такие низкие концентрации ЛФХ, как 1—5 мкМ, вызывают специфические биологические эффекты. Одновременное повышение концентрации ЛФХ и ДАГ дает синергетический эффект. ДАГ и ЛФХ являются активаторами протеинкиназы С (ПКС), и совместное их действие увеличивает время активности ПКС. Активация ПКС, в свою очередь, ведет к снижению концентрации ряда веществ, в частности, фосфатидилхолина. Кроме того, ПКС стимулирует ряд ферментов, что приводит к нарушению продукции компонентов базальной мембраны [13].
Исследование эффекта экзогенно-добавленного ЛФХ на изолированную сердечную мышцу показало его влияние на открывание K+ каналов, что влечет за собой резкое изменение тонуса сердечных сокращений [14].
Кроме того, увеличение содержания лизофосфатидилхолинов является причиной угнетения активности супероксиддисмутазы- фермента, обезвреживающего супероксид анион [15]. Фосфатидилхолины, наоборот, действуют как активаторы активности природных антиоксидантов, в частности, токоферола.
Таким образом, можно полагать, что снижение концентрации фосфатидилхолинов и рост концентрации лизофосфатидилхолинов ведет к уменьшению активности антиоксидантов и, как следствие, увеличении концентрации активных форм кислорода и развитию перекисного окисления липидов. Перекисное окисление липидов приводит к увеличению вязкости мембран, появления поперечных межмолекулярных сшивок, увеличению отрицательного заряда на поверхности мембран, обусловленное появлением вторичных продуктов перекисного окисления липидов.
Однако перекисное окисление липидов — далеко не самое опасное последствие снижение активности антиоксидантов и роста концентрации активных форм кислорода. В клетках, которые «почувствовали» повышенное содержание активных форм кислорода в окружающей среде, запускается механизм программируемой клеточной смерти или апоптоза [16].
Кроме того, большой чувствительностью к повышении концентрации активных форм кислорода обладают митохондрии. Процессы, аналогичные апоптозу существуют и на субклеточном уровне. Дегенерация митохондрий при созревании ретикулоцитов в эритроциты, включающаяся путем активации митохондриальной липоксигеназы служит примером запрограммированной гибели митохондрий. По аналогии с апоптозом этот эффект можно определить как митоптоз. Высказано предположение, что открытие пор во внутренней мембране митохондрий представляет собой митоптический механизм, призванный очистить популяцию митохондрий от тех из них, которые производят большое количество активных форм кислорода [17]. Показано, что повышение концентрации активных форм кислорода вызывает гибель митохондрий вне зависимости от того, являются ли эти активные формы кислорода продуктами жизнедеятельности самих митохондрий, или же их появление вызвано другими причинами [18],[19].
Заключение.
- Липидный состав икры определяет её рыбоводные качества.
- Высокие уровни эфиров холестерина и фосфатидилхолинов обеспечивают хорошее рыбоводное качество икры. Высокие уровни моноацилглицеридов, диацилглицеридов и лизофосфатидилхолинов являются индикаторами низкого рыбоводного качества икры.
- Согласно литературным данным, низкие уровни фосфатидилхолинов и высокие уровни лизофосфатидилхолинов являются причиной угнетения активности супероксиддисмутазы и других антиоксидантов. Как следствие, растет концентрация активных форм кислорода, которые являются причиной гибели клетки.
- Другие возможные механизмы воздействия лизофосфатидилхолинов и диацилглицеридов на процессы жизнедеятельности икринки- увеличение активности протеинкиназы С.
Библиографический список
- Вассель С.С. Оценка рыбоводного качества икры бестера//Межвузовский сборник научных трудов «Научные подходы к решению проблем производства продуктов питания».- Ростов-на-Дону, 2004. – С.118-121.
- Вассель С.С. Зависимость выхода предличинок севрюги от химического состава неоплодотворенной икры// Материалы докладов 3 международной научно-практической конференции “Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития”.- Астрахань, 2004. – С. 155-157.
- Вассель С.С. Изучение зависимости оплодотворяемости икры русского осетра от ее химического состава// Сборник трудов десятой всероссийской научной конференции студентов-физиков и молодых ученых.- Екатеринбург, 2004.-С. 800-802.
- Вассель С.С. К оценке оплодотворяемости икры бестера и севрюги по ее липидному составу// Сборник трудов международной научно-практическая конференция МГУ ТУ.- Москва, 2004. – С. 101-103.
- Вассель С.С. Новый подход к определению рыбоводного качества икры осетровых// Сборник трудов 5-й международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки». Ч. 13. – Самара, 2004.- С.44-47.
- Вассель С.С. Проблемы современного осетроводства и возможные пути их решения// Сборник трудов 7-й международной научно-практическая конференция “Экономика, экология и общество России в 21-м столетии”.- Санкт-Петербург, 2005. − Ч.2. - С. 92-94.
- Абросимов С.С., Вассель С.С. К методике оценки рыбоводного качества икры осетровых на примере бестера// Межвузовский сборник научных статей «Наука, политика и образование: проблемы изучения». – Издательство РГУ, 2006.-С. 29-33
- Вассель С.С. Репродукция рыб в Азовском бассейне и антропогенный фактор. Сборник трудов 13-ой всероссийской научной конференции студентов-физиков и молодых ученых. 2006- Таганрог, 2006.- C. 523-524.
- Вассель С.С. Липидный состав как показатель качества качества икры при искусственном воспроизводстве осетровых рыб. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук / Москва, 2006
- Вассель С.С. Об увеличении эффективности искусственного воспроизводства севрюги. // Материалы трудов 3-й всероссийской конференции молодых ученых «Экология -2007».- Архангельск, 2007.
- Абросимов С.С., Вассель С.С. Пути повышения эффективности искусственного воспроизводства осетровых. // Материалы IV международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии, нанотехнологии и медицины», Ростов-на-Дону, 2011, с. 169-171.
- Захаров А.А. Липиды тканей при экспериментальной гиперхолестеримии. Ярославль, 1967. — С. 103—104.
- Mehta D. Lysophosphatidylcholine: an enigmatic lysolipid // Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol. — 2005, № 289 — Р. 174—175.
- Wang J., Wang H., Han H., Zhang Y., Yang B., Nattel S., Wang Z. The Phospholipids Metabolite 1-Palmitoyl-lysophosphatidylcholine Enances Herg K+ Channel Function // Biophys. J. (Annual Meeting Abstracts). — 2002, № 82. — Р. 583—584.
- Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестн. РАН, 1994. Т. 4. № . 1. С. 80—95.
- Коршунов Программированная смерть клеток (апоптоз). // Неврологический журнал. № 1, 1998. — С. 108—109.
- Скулачев В.П. Феноптоз: запрограммированная смерть организма. // Биохимия. —1999, № 6 —С. 37—44.
- Федоренко Г.М., Вассель С.С., Брыжахин П.В. Электронно-микроскопическое исследование изменений в нейроне растяжения речного рака, вызванных фотодинамическим воздействием // Материалы 7-й всероссийской научной конференции студентов-физиков и молодых ученых. — Екатеринбург, 2001. — C. 613.
- Федоренко Г.М., Узденский А.Б., Вассель С.С., Брагин Д.Е., Колосов М.С. Динамика ультраструктурных изменений в изолированном механорецепторном нейроне при фотоиндуцированном окислительном стрессе// Материалы юбилейной международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 90-летию со дня рождения Когана.- Ростов-на-Дону, 2002.-с.287-290.