УДК 634.75:581.192

АНТОЦИАНЫ ЯГОД ЗЕМЛЯНИКИ (ОБЗОР)

Жбанова Екатерина Викторовна1, Лукъянчук Ирина Васильевна2, Пак Наталья Анатольевна3
1ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина», доктор с.-х. наук, ведущий научный сотрудник
2ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина», кандидат с.-х. наук, старший научный сотрудник
3ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина», аспирант

Аннотация
В представленном обзоре освещено современное состояние исследований антоцианового комплекса ягод земляники (F. х ananassa Duch.). Показана биологическая значимость данной группы флавоноидов, раскрыта их антиоксидантная роль, актуальность использования в качестве натуральных красителей. Указаны основные антоцианы ягод земляники, их соот-ношение у различных сортов. Многими авторами отмечается, что независимо от генетиче-ского происхождения сортов и складывающихся экологических факторов, доминирующим антоцианом в плодах земляники, составляющим 60 - 95% от их общего количества, является пеларгонидин -3-глюкозид. Вторым по распространенности антоцианом земляники является пеларгонидин -3-малонил - глюкозид. Проведен сравнительный анализ уровня накопления антоцианов у сортов, произрастающих в разных регионах. Сорта Зенга Зенгана, Рубиновый кулон, Фейерверк, Привлекательная, Памяти Зубова, Кама, Соловушка, Русич, Царица и др. являются ценными источниками высокого их содержания. Рассмотрены особенности насле-дования накопления антоцианов в гибридном потомстве земляники, рекомендованы доноры по данному признаку (Рубиновый кулон, Чернобривка, Коралловая 100, Комсомолка, Зенга Зенгана, Белруби, Гвардсмен, Сюрприз олимпиаде и др.).

Ключевые слова: антиоксидантная активность, антоциановые пигменты, доноры, земляника, источники, пеларгонидин-3-глюкозид, селекция, сорта


ANTHOCYANS OF STRAWBERRY FRUIT (REVIEW)

Zhbanova Yekaterina Viktorovna1, Luk’yanchuk Irina Vasilyevna2, Pak Natalya Anatolyevna3
1FSBSI «All Russian Research Institute for Genetics and Breeding of Fruit Plants named after I.V. Michurin», doctor of agricultural sciences, leading researcher
2FSBSI «All Russian Research Institute for Genetics and Breeding of Fruit Plants named after I.V. Michurin», candidate of agricultural sciences, senior researcher
3FSBSI «All Russian Research Institute for Genetics and Breeding of Fruit Plants named after I.V. Michurin», postgraduate student

Abstract
The given review shows the present state for anthocyan complex in strawberry fruit (F. х ananassa Duch.). This paper reveals biological value of such flavonoid group and antioxidant role of flavonoids. Their utilization as natural color occurs to be actual nowadays. The main anthocyans were presented and their correlation in different strawberry varieties was determined. Many scientists find that pelargonidin-3-glucosid is the most important (60-95%) anthocyan in strawberry fruit independently of genetical origin and ecological factors. Pelargonidin -3-malonyl-glucoside – is the second widely spread anthocyan in strawberry fruit. Comparative analysis accumulation level of anthocyans varieties grown in different regions is identified. Such varieties as: Senga Sengana, Rubinovy kulon, Feyerverk, Privlecatelnaya, Pamaty Zubova, Kama, Solovushka, Rusich, Tcharitsa and so on are an important source of anthocyan content. The regularities for inheritance of anthocyan accumulation in strawberry hybrid progeny were regarded. The following donors concerning this character were recommended: Rubinovy kulon, Chernobryvka, Korallovaya 100, Komsomolka, Senga Sengana, Belrubi, Guardsman, Surpriz Olympiade ets.

Keywords: anthocyanin pigments, antioxidant activity, donor, pelargonidin-3-glucosid, selection, source, strawberry, varieties


Рубрика: 06.00.00 СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ

Библиографическая ссылка на статью:
Жбанова Е.В., Лукъянчук И.В., Пак Н.А. Антоцианы ягод земляники (обзор) // Современные научные исследования и инновации. 2016. № 3 [Электронный ресурс]. URL: http://web.snauka.ru/issues/2016/03/64910 (дата обращения: 19.11.2016).

Введение

Антоцианы (от греч. anthos – цветок и kyanos – синий, лазоревый)  – широко распространенные в природе водорастворимые пигменты растений, придающие цвет различным плодам, овощам, цветам. Одна из главных функций антоцианов состоит, прежде всего, в универсальной и эффективной защите растений в стрессовых ситуациях. Антоцианы, например, связаны с повышением устойчивости к охлаждению и замораживанию, к загрязнению тяжелыми металлами, к засухе. Они играют важную роль в фотосинтетическом процессе. В условиях избыточной освещенности происходит выработка радикальных форм кислорода, которые могут разрушить мембраны тилакоидов, повредить ДНК и денатурировать белки, связанные с фотосинтетическим электронным транспортом. Показано, что антоцианы во многих видах растений снижают частоту фотоингибирования, а так же ускоряют восстановление фотосинтетического аппарата. При сильной освещенности, антоцианы служат в качестве оптического фильтра, предохраняющего от высокоэнергетических квантов уже насыщенную фотосинтетическую электронную транспортную цепь и повышают поглощение солнечной энергии в пределах видимой области (380–700 нм) в среднем на 8–12 % [1]. Также усилившийся интерес связан с ролью антоцианов как «транспортных средств» вторичных метаболитов. Они представляют все больший интерес для селекционеров и генетиков в области молекулярной биологии, так как  имеют  важное значение в хемосистематике растений как химические маркеры веществ, определяющих принадлежность исследуемых форм к тому или иному виду, роду и т.д.  [2, 3]. Известно, что между видами плодовых культур существует значительное различие в наборе синтезируемых в плодах антоцианов, что может быть использовано при установлении наследования этих веществ в гибридном потомстве и целенаправленного получения ценных генотипов с заданными параметрами биохимического состава плодов. Информация об индивидуальном составе антоциановых комплексов необходима для контроля качества продуктов переработки и выявления фальсификации плодовой и ягодной продукции на предмет использования искусственных красителей или принадлежности к тому или иному сертифицированному элитному товару (например, вино марки Merlot имеет определенный набор антоцианов, характерный только для данного продукта). Основными антоцианами, обусловливающими окраску красного винограда, являются производные дельфинидина, петунидина и мальвидина. Они находятся как в свободном состоянии (антоцианидины), так и в связанном с сахарами в виде глюкозидов антоцианов. В настоящее время в винах идентифицировано до 20 антоцианов. Результаты исследований сортов винограда Vitis Vinifera Cabernet -Sauvignon, Merlot, Pinot Franc показали, что в них, независимо от места произрастания, основные антоцианы находятся в строго определенном соотношении с общей их суммой. Эти соотношения могут быть использованы для определения принадлежности вина к тому или иному сорту винограда. Кроме того, хроматографические профили красящих веществ вин из сортов винограда Cabernet -Sauvignon, Merlot и Pinot Franc, также имеют свои характерные особенности и могут быть использованы для идентификации сорта [4].

Возросший объем исследований данной группы соединений в последние десятилетия обусловлен использованием  природных антоцианов плодов и ягод  как альтернативных источников синтетических красителей. Так как антоцианы окрашивают ягоды и листья растений в самые различные оттенки, это их свойство было использовано для получения натуральных красителей пищевых продуктов. Используются антоцианы (Е163), которые получают из кожицы винограда, черники, голубики, красной капусты, гибискуса и черной моркови. Фирма Натюрекс производит красители для молочных продуктов (йогурт, мороженое), напитков, джемов и конфитюров. Разрабатывается методика применения антоцианов в качестве красителя для мясных продуктов [1].

Ценность антоцианов связана также с открытием их выраженной антиоксидантной способности. Это весьма мощные антиоксиданты, обладающие большей эффективностью, чем витамины С и Е. Кроме того, они характеризуются  противовоспалительными, антимикробными, гепатопротекторными свойствами [1, 5]. В эпидимиологических исследованиях показано, что умеренное потребление продукции с высоким содержанием антоцианов связано со снижением риска сердечно-сосудистых заболеваний [6].

Комитетом экспертов ВОЗ по пищевым добавкам (JECFA) рассчитана приемлемая суточная доза антоцианов (ADI) для человека в количестве 2,5 мг/кг массы тела [7]. Согласно рекомендациям  российских ученых,  необходимый уровень потребления антоцианов должен составлять 50-150 мг в сутки [8]. Среднее потребление антоцианов, по данным исследований, проведенных в США,  оценивается в 12,5 мг на человека в день [9]. Антоцианы в составе продуктов питания широко распространены в нашем рационе, однако ягодные культуры обладают наиболее высокими их концентрациями по сравнению с большинством других пищевых источников [56, 57]. Среди плодовых и ягодных культур наиболее богаты антоцианами: черная смородина, ежевика, черника, арония, голубика, терн, слива, жимолость, черемуха, вишня, клюква, брусника, красный виноград. Вещества антоциановой природы обнаружены в растворенном виде в клеточном соке почти во всех частях растений – в листьях, стеблях, запасающих органах, хотя наибольшее их количество содержится в цветках и плодах. В некоторых плодах антоцианы находятся только в кожице (виноград, слива), в других – в кожице и мякоти (смородина, малина, черника). Обычно в клеточном соке многих плодов присутствует не один, а несколько пигментов. При этом окраска зависит от их смеси, и ее называют копигментацией. Так, окраска плодов черники обусловлена копигментацией дельфинина и мальвина [12].

Антоцианы принадлежат к классу флавоноидов – соединений, обычно известных как растительные полифенолы, характеризующихся основной структурой С6- С36. Термин «антоцианы» имеет более широкий смысл, поскольку охватывает как антоцианидины (агликоны антоцианов), так и их гликозиды. К настоящему времени в природе обнаружено около 1000 антоцианов различного строения. Все их разнообразие связано, во-первых, с различным числом и положением функциональных гидрокси- и метокси- групп в положениях R3 и R5 флавилиевой основы, среди которых выделяют шесть основных структур: пеларгонидин, цианидин, пеонидин, дельфинидин, петунидин, мальвидин [13, 14]. Антоцианидины, не подходящие ни к одной из указанных групп, встречаются редко. Известны антоцианидины, у которых нет гидроксильной группы в положении С3 (лутеолинидин, трицинидин) и те, у которых ОН-группы в положениях С5 и С7 метилированы, например, пирсутидин – метил-7-мальвидин, розинидин – метил-7-пеонидин, капинсинидин – метил-5-мальвидин, энфин – метил-5-дельфинидин. Сахарные компоненты в антоцианах представлены преимущественно глюкозой, рамнозой, галактозой, реже пентозами, гентобиозой и другими сахарами. При этом все гексозы, как правило, имеют β-форму, рамноза – α-форму [13].  По числу молекул гликозидов, антоцианы разделяют на моногликозиды, дигликозиды, тригликозиды и антоцианы с более развитой структурой [15]. Например, в ягодах смородины и малины найден антоциан, в котором с цианидином связан разветвленный трисахарид [12]. Сахарные остатки могут быть ацилированы органическими кислотами. В большинстве случаев это ароматические фенольные кислоты (р-кумаровая, феруловая, кофейная, галловая), алифатические дикарбоновые кислоты (малоновая, уксусная, яблочная, щавелевая). В связи с многочисленностью возможных комбинаций, количество встречающихся в природе антоцианов велико [16].  Антоцианы земляники частично ацилированы малоновой, янтарной и уксусной кислотами. Встречаются также разновидности земляники, которые содержат неацилированные антоцианы [17]. Концентрация антоцианов выше в наружном слое, чем внутри плода [18].

Установлено, что дельфинидин и его антоциан дельфинидин -3-рутинозид, а также дельфинидин -3-гликозид, дельфинидин -3-рутинозид и цианидин -3-гликозид обладают наибольшей антиоксидантной активностью среди антоцианов и антоцианидинов, встречающихся в растениях [19].

Состав антоцианов в плодах и ягодах заметно отличается среди видов, однако в пределах того же вида  он довольно постоянен. Так, семечковые плоды содержат гликозиды цианидина, косточковые в основном гликозиды цианидина и пеонидина. У ягод состав антоцианов сильно варьирует. Ягоды малины имеют лишь производные цианидина, в землянике превалируют  пеларгонидин-производные. В ягодах клюквы, крыжовника, черной смородины первые преобладают [13].

Настоящая работа посвящена обобщению и анализу накопленной отечественными и зарубежными исследователями информации по качественному и количественному составу, сортовой вариабельности антоцианов плодов земляники как одной из наиболее распространенных и значимых культур в мировом садоводстве.

Комплекс антоцианов ягод земляники

В ягодах земляники антоцианы составляют 58,1-81,0% от общего содержания фенольных соединений [20]. Спектр антоцианов, обнаруженных в ягодах земляники, включает: 3-глюкозиды и 3-рутинозиды цианидина и пеларгонидина, 2 ацелированных производных пеларгонидина и цианидина ((пеларгонидин 3-(сукцинил) глюкозид и цианидин 3-(сукцинил) глюкозид)), пеларгонидин 3-(малонил) глюкозид, пеларгонидин 3-(6″-ацетил) глюкозид, а также пеларгонидин 3-диглюкозид [21]. Исследователями из Македонии были идентифицированы следующие антоцианы плодов земляники: пеларгонидин 3-О-диглюкозид, цианидин-3-О-глюкозид, пеларгонидин-3-О-глюкозид, пеларгонидин-3-О-рутинозид, цианидин-3-О-малонилглюкозид, 5-пиранопеларгонидин-3-О-глюкозид, пеларгонидин-3-О- малонилглюкозид, пеларгонидин-3-О-ацетилглюкозид, пеларгонидин-сукциниларабинозид или пеларгонидин-малонилрамнозид [22]. По сообщению J. Bakker с соавторами (1994), окраска ягод земляники происходит, прежде всего, от двух антоциановых  пигментов – цианидин- 3-глюкозида и пеларгонидин- 3-глюкозида. В общей сложности были обнаружены восемь производных пеларгонидина и три производных цианидина. Пеларгонидин-3-глюкозид был наиболее распространенным пигментом – от 82% до 100% [23]. Многими авторами показано, что наиболее распространенный антоциан в плодах земляники – пеларгонидин-3-глюкозид, содержание которого составляет от 60 до 95% общего количества антоцианов. В абсолютном выражении это соответствует 74-166 мг г-1 [24-27]. Второй наиболее распространенный антоциан в землянике – пеларгонидин-3-малонилглюкозид, количество которого может варьировать от 0 до 33,5% общего их содержания [14, 20, 21, 28]. Содержание цианидин 3-глюкозида указывается в количестве от 0 до 17 мг г-1 плодов; пеларгонидин 3-рутинозида – от 3 до 24 мг г-1. Y. Zheng с соавторами (2007) приводят значения накопления цианидин- 3-глюкозид-сукцината от 13 до 15 мг г-1, пеларгонидин- 3-глюкозид сукцината – от 26 до 29 мг г-1 [25]. В небольшом количестве также обнаружено наличие следующих антоцианов: пеларгонидин ацетилглюкозид, цианидин -3-глюкозидмалонат и пеларгонидин -3-глюкозид-малонат [17, 24]. Согласно К. Aaby с соавторами (2012), для сортов Polka, Senga Sengana и Sonata сумма пеларгонидин -3-глюкозида (P3G) и цианидин-3-глюкозида (C3G) составляла 72%, 82%, и 70% от общего объема антоцианов соответственно [29].

Указываемое рядом авторов содержание пеларгонидин- 3-глюкозида составляет 153-652 мг кг-1, в процентном отношении – около 83% от общего уровня их накопления в землянике. На долю пеларгонидин 3-рутинозида приходится около 8%; цианидин 3-глюкозид – около 7% [30- 32]. Goiffon J.P. с соавторами (1999), анализируя содержание пеларгонидин- 3-глюкозида и цианидин- 3-глюкозида в пяти сортах земляники, показали, что процентное соотношение этих компонентов составляло 89-95% и 4-11% соответственно [33].

Испанскими исследователями при анализе состава антоцианов пяти различных сортов земляники (Eris, Oso Grande, Carisma, Tudnew и Camarosa) обнаружены 25 антоциановых пигментов, большинство из них содержат пеларгонидин в качестве агликона, также идентифицированы некоторые производные цианидина. Глюкоза и рутиноза были обычными замещающими сахарами, хотя арабиноза и рамноза также были определены, некоторые незначительные антоцианы показали ацилирование с алифатическими кислотами. Всего содержание антоцианов колебалось между 200 и 600 мг кг-1; доля пеларгонидин-3-глюкозида составила 77-90% от общего их количества, пеларгонидин-3-рутинозида –6-11% и цианидин -3-глюкозида –3-10% [30]. По сообщению B. Buendia с соавторами (2010), содержание антоцианов у 15 сортов земляники, выращиваемой в Испании, составляло 20,2-47,4 мг/100г [27].

Среди 20 японских сортов, 9 не имели пеларгонидин-3-малонилглюкозид, в то время как у остальных 11 сортов содержание пеларгонидин-3-малонилглюкозида составляло 5-24%  от общего количества антоцианов, и процент был относительно постоянным в течение периода созревания [34]. В Италии исследования показали, что вклад пеларгонидин-3-малонилглюкозида варьировал от 0 до 15% [35].

По данным эстонских и польских исследователей, содержание цианидин-3-глюкозида варьировало от 0,5 мг 100г-1 у сорта Darselect до 3,79 мг 100-1 у сорта Chamly. Содержание основного антоциана земляники пеларгонидин-3-глюкозида было самым низким у сорта Sonata (19,3 мг 100г-1), наиболее высокое – у сорта Senga Sengana (48,5 мг 100г-1) [36]. Согласно F. Giampieri с соавторами, содержание антоцианов в плодах земляники составляет от 150 до 600 мг кг-1сырого веса [37, 38].

При исследовании генотипов земляники лесной (F. vesca L.), из основных пигментов были выделены: пеларгоидин 3-глюкозид и цианидин 3-глюкозид, причем количество пеларгонидин- 3-глюкозида заметно выше (примерно в 20 раз), чем цианидин- 3-глюкозида. Более высокое соотношение цианидина к пеларгонидину у диких видов, а также у сортов, где дикий вид был использован в качестве родительской формы, совпадает с более высокой их антиоксидантной активностью [39- 43].

В Испании C. García-Viguera с соавторами (1999) при  исследовании ряда генотипов земляники установили, что суммы пеларгонидин- 3-глюкозида и цианидин- 3-глюкозида составляли 65,20-72,61 мг/100г и 6,64-7,39 мг/100г сырого веса соответственно [44]. Бразильскими исследователями показано варьирование содержания антоцианов у 6 сортов земляники: Toyonoka, Payaro, Mazi, Dover, Campineiro и Oso Grande в пределах от 13 до 55 мг/100г. Сорта Mazi, Oso Grande и Dover содержали антоцианы вдвое больше в стадии полной зрелости, по сравнению с Pajaro, Toyonoka и  Kampineiro [45].

В Сербии S.M. Djilas с соавторами (2011) исследовали макро- и микрохимический состав и антиоксидантную активность двух сортов земляники – Marmolada и Clery. У сорта Marmolada отмечено более низкое содержание антоцианов (32,0 мг/100г), чем у сорта Clery (36,0 мг/100г) [46. В Польше провели исследования по содержанию антоцианов у сортов Baron von Solemacher, Yellow Wonder, Regina. Плоды сорта Regina были лучшими источниками антоцианов – от 144,12 до 177,07 мг 100г-1 сырого веса плодов, в то время как высушенные плоды содержали от 398,54 до 460,40 мг 100г-1, по сравнению с сортом Yellow Wonder, у которого содержание было ниже: 80,97-99,0 мг 100г-1 (свежие плоды) и 192,52-236,90 мг 100г-1 (высушенный материал) [40].

В ягодах земляники антоцианы присутствуют почти исключительно в неацилированной форме (99%). Большая их часть существует в виде моногликозидов (93%), а остальные 7%  – в виде дигликозидов. Мякоть ягод земляники содержит больше пеларгонидин 3-глюкозида и пеларгонидин 3-рутинозида, чем семянки, а семянки содержат больше цианидин 3-глюкозида и цианидин 3-(малонил)глюкозида. В листьях земляники также обнаружены цианидин и пеларгонидин [14, 21].

Depending on the cultivar and other conditions, the ratio of C3g and P3r may vary В зависимости от сорта отношение цианидин-3-глюкозида (C3G) к пеларгонидин-3-рутинозиду (P3R) (C3G : P3R) может варьировать значительно.for some cultivars (‘Honeoye’, ‘Korona’, ‘Sonata’, ‘Jonsok’ and ‘Boun- Для некоторых сортов (Honeoye, Korona, Sonata, Jonsok и Patty) C3G был только на четвертом месте, после P3G, P3R и пеларгонидин-3- малонилглюкозида (Pgd 3- Glu-Mal). У некоторых сортов (Carisma, Marlate), ягоды не содержат P3R совсем, и C3g was third most abundant [Aaby et al. C3G был третьим наиболее распространенным антоцианом земляники [29].

В исследовании Jenny Jing (2012) (США) при изучении  разнообразных представителей диких форм и культурных сортов земляники по накоплению цианидина и пеларгонидина было подтверждено, что возделываемые сорта земляники садовой (F. x ananassa Duch.) имеют в основном более низкий коэффициент отношения цианидина к пеларгонидину (С : Р), чем два предковых вида – F. chiloensis и F. virginiana [47].

Количество антоцианов было соотнесено с общей антиоксидантной активностью плодов земляники (у коммерческих сортов очень низкое соотношение цианидина к пеларгонидину), однако цианидин имеет намного более сильные антиоксидантные свойства: антиоксидантная активность цианидина в два-три раза выше пеларгонидина [48].

Количество и положение остатков сахаров в антоцианах может оказывать влияние на антиоксидантные свойства антоцианов. Меньшее количество сахарных звеньев в C3 означает более высокую антиоксидантную способность. Например, цианидин-3-рутинозид менее активен, чем цианидин-3-глюкозид (определено по методу DPPH). Изучение антиоксидантной активности методами ORAC и FRAP показало, что пеларгонидин-3-глюкозид является более активным антиоксидантом, чем пеларгонидин-3-рутинозид [36]. По сообщению A.B.  Cerezo с соавторами (2010), глюкозид проявляет более высокий уровень антиоксидантных свойств, чем рутинозид при нейтральном значении рН. Различия в антиоксидантных свойствах между пеларгонидин-3-глюкозидом и пеларгонидин-3-рутинозидом составляли более чем на 50% (определение с помощью метода ORAC, рН 7,5), однако разница с методом FRAP (рН 1,2) достигала только 14%. У сорта Kamarosa вклад основного антоциана пеларгонидин-3-глюкозида в общую антиоксидантную активность составлял 32,6% по методу ORAC и 17,6% по методу FRAP [49].

Выявление источников высокого содержания цианидина дает возможность получения сортов с измененным соотношением цианидина к пеларгонидину, что повысит антиоксидантную активность при сохранении других товарно-потребительских качеств ягод.

Еще Л.И. Вигоров (1976) отмечал, что особый интерес для технологической переработки земляники представляет выведение сортов, ягоды которых при консервировании хорошо сохраняют антоциановую окраску [50]. Изменение окраски (обесцвечивание, побурение) у продуктов переработки земляники связано с тем, что в ее полифенольном спектре преобладает очень неустойчивый оранжево-красный пеларгонидин. В связи с этим важно наличие в ягодах некоторых сортов фиолетовых антоцианов непеларгонидиновой природы, придающих своеобразную окраску верхним слоям мякоти ягод. Селекция на накопление именно этих антоцианов у земляники, так же, как и селекция сортов, у которых пеларгонидину сопутствуют мощные стабилизаторы, будет одновременно селекцией на улучшение качества консервов.

Зависимость накопления антоцианов от сортовых особенностей земляники

Содержание в землянике антоцианов во многом зависит от генотипа формы.  В зеленых ягодах содержится значительное количество лейкоантоцианов – 45-55 мг/100г.  К началу созревания (небольшое изменение окраски) количество лейкоформ постепенно уменьшается. Антоцианы начинают появляться лишь после полного  формирования ягоды, окончания ее роста. При этом максимальное их количество приходится на стадию потребительской зрелости плодов. По сообщению Ю.Г. Скориковой (1973), при созревании ягод земляники снижается активность каталазы и аскорбиноксидазы. Однако уровень активности этих ферментов в различных сортах неодинаковый. Больше антоцианов накапливается у сортов с низкой активностью каталазы и высокой – аскорбиноксидазы. Качественный состав антоциановых пигментов постоянен как по срокам сбора, так и в зависимости от года плодоношения и способа хранения [13]. Л.Ф. Скалетской, В.И. Войцеховским (2005) установлено,  что на формирование концентрации антоцианов в плодах земляники сорта Коралловая 100 ведущую роль играли сроки уборки и сортовые особенности. В первых двух сборах была более низкая концентрация антоцианов (70 мг/100г). В ягодах поздних сборов содержание антоцианов увеличивается в среднем на 11,2-16,3% [51].

Содержание антоцианов в плодах земляники в разных регионах

По содержанию антоцианов различные сорта имеют значительное варьирование – от 5 (Ананасная белая, Абрикос, Любительская) до 100 и более мг на 100г мякоти плодов (Рубиновый кулон, Чернобривка, Белруби, Дукат, Довер, Дарроу и др.) [52].

В литературных источниках, представленных авторами  из разных регионов, приводятся следующие данные по содержанию антоцианов в плодах земляники (в мг/100г свежих ягод): в условиях Оренбургской области – 25,0-97,5; Белгородской – 24,2-  60,5; Тамбовской– 21,1-107,4; Краснодарского края – 67,5-102,3; Дагестана – 29,0-81,0; под Санкт-Петербургом – 30,4-90,0 [53-57].

По данным исследований, проведенных во ВНИИСПК (Орел), рекордсменом по содержанию антоцианов был сорт Кама – 94,4 мг/100г, выделились также сорта Маковка, Фейерверк, Яуне – более 70,0 мг/100г. У сортов Богота, Вантидж, Консервная   плотная, Найдена, Эрлидон, Эстафета их было меньше – 40,0 мг/100г [58]. В условиях Оренбургской области высоким содержанием антоцианов (более 55,0 мг/100г) выделились сорта: Фейерверк, Гренада, Королева Елизавета II, Орлец [59]. В Дагестане в ягодах земляники сортов Гигантелла, Брайтон, Элан наблюдалось наибольшее накопление антоцианов  (65-81 мг/100г), в ягодах сортов Черноморка и Олимпия – наиболее низкое (29-39 мг/100г) [55]. В условиях Брянской области стабильно по годам хорошим уровнем содержания антоцианов (более 80,0 мг/100г) характеризовались сорта: Сюрприз олимпиаде, Фейерверк, Консервная плотная, Индука, Зенит, Дукат, Зенга Зенгана, Соловушка, Русич [60]. В Краснодарском крае наиболее богаты антоцианами сорта Пандора, Кардинал, Ламбада, Царица (94,5-109,8 мг/100г). Наименее окрашены ягоды сортов Диамант и Эви-2 (46,3 и 50,1 мг/100г соответственно) [61, 62].

В Хорватии (Загреб) содержание антоцианов у изученных сортов изменялось от 170,9 (Alba) до 327,4 мг кг-1 (Camarosa) [63]. По данным норвежских исследователей, сорта Marlate и Karisma имели очень низкую концентрацию антоцианов – 8,5 и 11,0 мг/100г соответственно, а сорта Rondo и Babette – более высокую (66,0 и 64,0 мг/100г соответственно). Другие образцы содержали антоцианы в пределах 21,0-49,0 мг/100г, в среднем 34,0 мг/100г [29]. Сорта земляники, выращиваемые в штате Орегон и Калифорнии, не отличались высоким накоплением антоцианов. Так, максимальное содержание антоцианов отмечено у сорта Totem (30,8±9,0 мг/100г), минимальное – у сорта Venice (7,1±1,1 мг/100г) [64]. Исследование канадскими учеными 10 сортов земляники показало варьирование содержания антоцианов от 16,1 (Clé des champs) до 35,1 мг/100г (Wendy) [65].

В совместном исследовании ученых из Норвегии, Германии, Швейцарии, Дании по изменчивости накопления биоактивных соединений, в том числе антоцианов, в ягодах сортов земляники Клэри, Эльсанта и Корона показаны следующие результаты. Общее содержание антоцианов у северных образцов было ниже, чем произрастающих южнее. Отличалось также и соотношение форм антоцианов. Этот результат может быть связан с более низкими средними температурами в северных регионах, при которых созревание плодов идет медленнее и как следствие меньше накапливаются антоцианы. Увеличение длины дня в северных регионах играет незначительную роль в биосинтезе антоцианов в землянике. В ягодах сорта Эльсанта, произрастающем в северных регионах, отмечен более высокий процент пеларгонидин-3-глюкозида (82,0%) и более низкий – пеларгонидин-3-малонилглюкозида (14,0%), чем в южных регионах (75,0% и 21,0% соответственно). Это наблюдение было характерно также для сорта Корона. Определенное влияние на синтез  пеларгонидин-3-малонилглюкозида оказывает географический ареал возделывания сорта и объясняется это температурными эффектами. Кроме того, северные образцы имели тенденцию к увеличению антиоксидантной активности, несмотря на снижение содержания антоцианов [66].

Аналогичные результаты получены и российскими исследователями. Уровень накопления антоцианов у сортов, выращенных в Краснодарском крае (южный регион) выше, чем в Мичуринске (более северный регион). Так, в Краснодарском крае содержание антоцианов у сорта Зенга Зенгана составило 89,2 мг/100г, в условиях Мичуринска – 73,4 мг/100г. Сходные особенности отмечены у ряда других сортов: Камароза – 70,8 мг/100г и 36,3 мг/100г (Краснодарский край и Мичуринск), Корона – 95,7 мг/100г и 57,9 мг/100г, Тенира – 81,3 мг/100г и 37,4 мг/100г, Эльсанта – 82,6 мг/100г и 31,2 мг/100г [54, 57, 61].

Несмотря на варьирование показателей антоцианов в одних и тех же сортах в разных регионах, накопление антоцианов является стабильным, генетически детерминированным признаком, мало зависящим от влияния окружающей среды. Различия сортов по накоплению антоцианов позволяют в каждой зоне плодоводства выделять наиболее ценные по данному признаку формы для потребления в свежем виде и переработки, а также дают возможность подбора исходных форм для целенаправленной селекции на повышенное их содержание в плодах.

Наследование содержания антоцианов в ягодах земляники

Изучение наследования антоцианов началась еще с работ Г. Менделя. В дальнейшем были разработаны несколько направлений исследований по выявлению роли антоцианов в качестве вторичных метаболитов, определяющих окраску цветочных лепестков и плодов, а также защиту от повреждения УФ-излучения [67].

Содержание антоцианов наследуется количественно с частичным доминированием высокого содержания и частыми случаями проявления положительного гетерозиса или трансгрессии по данному признаку. Величина наследуемости содержания антоцианов в широком смысле (Н2) достигает высокого уровня – 0,81, что свидетельствует о зависимости выраженности этого признака преимущественно от генетических факторов и в малой степени от условий среды [68]. Генетическая варианса содержания антоцианов в ягодах земляники состоит в основном из аддитивной компоненты, что позволяет проводить подбор родительских форм по фенотипу [52]. Все эти данные свидетельствуют об эффективности улучшения земляники по содержанию антоцианов путем внутривидовой гибридизации и отбора. По мнению А.А. Зубова (2004), наиболее эффективным методом для достижения этой цели является самоопыление сортов с относительно высоким содержанием антоцианов, отбор и скрещивание выдающихся по данному признаку инбредных сеянцев J1 и  J2 и получение гетерозисных гибридов. Этим методом во ВНИИГиСПР  им. И.В. Мичурина были получены элитные сеянцы с очень высоким для земляники содержанием антоцианов – до 160 мг/100г. Донорами высокого содержания антоцианов являются сорта: Рубиновый кулон, Чернобривка, Коралловая 100, Комсомолка, Зенга Зенгана, Белруби, Гвардсмен [52, 69].

С.Д. Айтжанова (2002) в качестве лучших доноров этого признака выделяет сорта: Сюрприз олимпиаде, Рубиновый кулон и элитный отбор 167-9 (Кокинская ранняя х Сюрприз олимпиаде). По ее мнению, наследование содержания антоцианов носит, как правило, промежуточный характер с уклонением в сторону лучшего или худшего родителя. Выщепление значительного количества трансгрессивных сеянцев отмечено лишь в комбинациях, где оба родителя не обладали крайней степенью выраженности этого признака. Не установлены существенные различия в наследовании антоцианов при прямых и обратных скрещиваниях внутри вида F. х ananassa. Отмечена средняя положительная связь между растворимыми сухими веществами и антоцианами. Обнаружено отсутствие тесной связи между массой ягод и содержанием в них антоцианов, что дает возможность создавать крупноплодные сорта земляники с оптимальным биохимическим составом  [60].

Заключение

При изучении комплекса антоцианов в плодах земляники выявлено незначительное их варьирование в одних и тех же сортах в разных зонах возделывания.  Это объясняется наличием в южных регионах в сравнении с северными бóльшей суммы положительных температур, которая обусловливает ускорение созревания плодов, а значит бóльшее накопление в них антоцианового комплекса. Несмотря на незначительные различия, содержание антоцианов является стабильным, генетически детерминированным признаком, мало зависящим от влияния окружающей среды. Различия сортов по накоплению антоцианов позволяют в каждой зоне плодоводства выделять наиболее ценные по данному признаку формы для потребления в свежем виде и переработки, а также дают возможность подбора родительских форм для целенаправленной селекции на повышенное их содержание в плодах. Однако в селекционной работе по землянике возникает необходимость выявления не только источников высокого суммарного накопления антоцианов, но и выделение форм с повышенным уровнем содержания гликозидов цианидина, что позволит повысить антиоксидантную ценность ягод и обеспечить бóльшую стабильность окраски продуктов переработки.


Библиографический список
  1. Функции и свойства антоцианов растительного сырья / А.М. Макаревич [и др.] // Труды Белорусского государственного университета. Серия «Физиологические, биохимические и молекулярные основы функционирования биосистем»: научный журнал, 2009. – Т.4, ч.2. – С. 147-157.
  2. Определение антоцианов плодов некоторых видов калины методом ВЭЖХ / В.И. Дейнека [и др.] // Сорбционные и хроматографические процессы, 2014. Т.14. – вып. 3. – С. 434-442.
  3. Сорокопудова О.А., Дейнека В.И., Сорокопудов В.Н. Хемосистематика: основные положения и особенности // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки, 2006. – №3, вып.4. – С. 75-83.
  4. Скорбанова, Е., Рында П., Кайряк Н. Определение чистосортности красных вин из винограда Vitis vinifera // Виноделие и виноградорство, 2006. – №1. – С. 24-25.
  5. Антоцианы и антиоксидантная активность плодов некоторых представителей рода Rubus / Н.Ю. Колбас [и др.] // Весцi НАН Беларусi, сер. бiялагичных навук, 2012. – №1. – С. 5-10.
  6. Hou D.X. Potential mechanisms of cancer chemoprevention by anthocyanins // Current molecular medicine, 2003. – 3 (2). – P. 149-159.
  7. Kylli P. Berry phenolics: isolation, analysis, identification, and antioxidant properties:  Academic dissertation, University of Helsinki Department of Food and Environmental Sciences Food Chemistry. – Helsinki, 2011. – 90 р.
  8. Рекомендуемые уровни потребления пищевых и биологически активных веществ: Методические рекомендации. – М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2004. – 28 с.
  9. Concentrations of Anthocyanins in Common Foods in the United States and Estimation of Normal Consumption / X. Wu [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2006. – Vol. 54. – P. 4069-4075.
  10. Mazza G., Miniati E. Anthocyanins in Fruits, Vegetables and Grain. Ist Edn., CRC Press, Boca Raton, FL. – 1993.  362 p.
  11. Maatta-Riihinen K.R., Kamal-Eldin A., Torronen A.R. Identification and quantification of phenolic compounds in berries of Fragaria and Rubus species (family Rosaceae) // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2004. – Vol. 52. – P. 6178-6187.
  12. Биохимия растений / Под ред. к.б.н. Л.А. Красильниковой. – Ростов н/Д: «Феникс», 2004. – 224 с.
  13. Скорикова Ю.Г. Полифенолы плодов и ягод и формирование цвета продуктов. –  М.: Пищевая промышленность, 1973. – 231 с.
  14. Упадышев М.Т. Роль фенольных соединений в процессах жизнедеятельности садовых растений. – М.: Изд. Дом МСП, 2008. – 320 с.
  15. Чулков А.Н. Равновесная сорбция антоцианов на бентонитовых глинах и на обращенных фазах: Автореф. дис.  канд. техн. наук. – Белгород, 2013. – 18 с.
  16. Rein M. J. Copigmentation reactions and color stability of berry anthocyanins // Academic dissertation. – Helsinki, 2005. – 88 + 34 pp.
  17. Aaby K., Skrede G., Wrolstad R.E. Phenolic composition and antioxidant activities in flesh and achenes of strawberries (Fragaria ananassa) // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2005. – Vol. 53(10). – P. 4032–4040.
  18. Holcroft D. M., Kader A. A. Controlled atmosphere-induced changes in pH and organic acid metabolism may affect color of stored strawberry fruit // Postharvest Biology and Technology, 1999. – Vol. 17. – P. 19-32.
  19. Aaby K., Ekeberg D., Skrede G. Characterization of phenolic compounds in strawberry (Fragaria x ananassa) fruits by different HPLC detectors and contribution of individual compounds to total anioxidant capacity // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2007. – Vol. 55. – P. 4395-4406.
  20. Заморьска I.Л., Заморьска В.В. Фенольни речовини в ягодах суницi // Збiрник наукових праць Уманьского НУС. Умань, 2013, Вип. 82. –  Ч.1: Агрономия. – С. 18-23.
  21. Zhao Y. Berry fruit: Value added products for health promotion. CRC Press Naylor and Francis Group, LLC, Boca Raton, FL. 2007. 430 p.
  22. Kajdžanoska M., Gjamovski V., Stefova M. HPLC-DAD-ESI-MSn Identification of phenolic compounds in cultivated strawberries from Macedonia // Macedonian Journal of Chemistry and Chemical Engineering, 2010. – Vol. 29(2). – P. 181–194.
  23. Bakker J., Bridle P., Bellsworthy S.J. Strawberry Juice Colour: A study of the quantitative and qualitative pigment composition of juices from 39 genotypes // J. Sci. Food Agric., 1994. – Vol. 64. – P. 31-37.
  24. Assessment of the differences in the phenolic composition of five strawberry cultivars (Fragaria x ananassa Duch.) grown in two different soilless systems // D. Hernanz [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2007. – Vol. 55. – P. 1846-1852.
  25. Changes in strawberry phenolics, anthocyanins and antioxidant capacity in response to high oxygen treatments / Y. Zheng [et al.] // Food Science and Technology, 2007. – Vol. 40. – P. 49-57.
  26. Heredia F. J. Assessment of the differences in the phenolic composition of five strawberry cultivars (Fragaria x ananassa Duch.) grown in two different soilless systems // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2007. – Vol. 55. – P. 1846-1852.
  27. HPLC-MS analysis of proanthocyanidin oligomers and other phenolics in 15 strawberry cultivars / B. Buendía [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2010. – Vol.  58. – P. 3916-3926.
  28. Currants and strawberries as bioactive compound sources: determination of antioxidant profiles with hplc-dad/ms // D. Donno [et al.] // Journal of Applied Botany and Food Quality, 2013. – Vol. 86. – P. 1 – 10.
  29. Phenolic compounds in strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) fruits: composition in 27 cultivars and changes during ripening / K. Aaby [et al.] // Food Chem., 2012. – Vol.132. – P. 86-97.
  30. Anthocyanin pigments in strawberry / F. Lopes da Silva [et al.] // Food Science and Technology, 2007. – Vol. 40. – P. 374-382.
  31. Characterization and functional properties of new everbearing strawberry (Fragaria x ananasa Duch.) cultivar, ‘Summertiara’ berries / T. Nagai [et al.] // Functional Foods in Health and Disease, 2014. – Vol. 4(1). – P. 1-22.
  32. García-Viguera C, Zafrilla P, Tomás-Barberán F.T. The use of acetone as an extraction solvent for anthocyanin from strawberry fruits // Phytochem Anal., 1998. – Vol. 9. – P. 274-277.
  33. Goiffon J.P., Mouly P.P., Gaydou E.M. Anthocyanin pigment determination in red fruit juices, concentrated juices and syrups using liquid chromatography // Analytica Chimica Acta, 1999. – Vol. 382, № 1-2. – P. 39-50.
  34. Yoshida Y., Koyama N., Tamura H. Color and anthocyanin composition of strawberry fruit: Changes during fruit development and differences among cultivars, with special reference to the occurrence of pelargonidin 3-malonylglucoside // Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 2002. – Vol. 71(3). – P. 355–361.
  35. Antioxidants, phenolic compounds, and nutritional quality of different strawberry genotypes / S. Tulipani [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2008. – Vol. 56(3). – P. 696–704.
  36. Tonutare T., Moor U., Szajdak L. Strawberry anthocyanin determination by pH differential spectroscopic method – how to get true results? // Acta Sci. Pol., Hortorum Cultus, 2014. – Vol. 13(3). – P. 35-47.
  37. Polyphenol-Rich Strawberry Extract Protects Human Dermal Fibroblasts against Hydrogen Peroxide Oxidative Damage and Improves Mitochondrial Functionality / F.  Giampieri [et al.]  // Molecules, 2014. – Vol. 19. – P. 7798-7816.
  38. The strawberry: Composition, nutritional quality, and impact on human health / F. Giampieri [et al.] // Nutrition, 2012. – Vol. 28. – P. 9–19.
  39. Nakov G., Stamatovska V., Necinova L. Incidence of anthocyanins in different types of fruit (Review) // Scientific Works of University of Food Technologies, 2015. – Vol. LXII. – P. 304-309.
  40. The Content of Secondary Metabolites and Antioxidant Activity of Wild Strawberry Fruit (Fragaria vesca L.) / M. Dyduch-Sieminska [et al.] // Journal of Analytical Methods in Chemistry. – Vol. 2015. – 8 p.
  41. Tonutare T. Possibilities to affect antioxidant properties of strawberries and some methodical aspects in their determination: A Thesis for applying for the degree of Doctor of Philosophy in Agriculture, Estonian University of Life Sciences. – Tartu, 2015. – 152 p.
  42. Total antioxidant capacity and content of phenolic compounds in wild strawberries (Fragaria vesca) collected in Bolivia / J.M. Peñarrieta [et al.] // International Journal of Fruit Science, 2009. – Vol. 9. – P. 344-359.
  43. Wang S. Y., Lewers K.S. Antioxidant capacity and flavonoid content in wild strawberries // Journal of the American Society for Horticultural Science, 2007. – Vol. 132. – P. 629-637.
  44. Color stability of strawberry jam as affected by cultivar and storage temperature // C. García-Viguera [et al.] // Journal of Food Science, 1999. – Vol. 64. – P. 243–247.
  45. Influence of cultivar on quality parameters and chemical composition of strawberry fruits grown in Brazil / B.R. Cordenunsi [et al.] // Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2002. – Vol. 50(9). – P. 2581-2586.
  46. Chemical composition and antioxidant activity of two strawberry cultivars / S. M. Djilas [et al.] // Acta periodica technologica, 2011. – Vol. 42. – P. 33-44.
  47. Jing J. Breeding a Better Strawberry Fruit by Selecting Superior Germplasm via Assaying Anthocyanin Pigment Composition Proceedings // Composition Proceedings of the National Conference On Undergraduate Research (NCUR). – Weber State University, Ogden Utah March 29-31, 2012. – 5 p.
  48. Investigation of cyanidin and pelargonidin contents in the genus Fragaria L. / L.L. Mahoney [et al.] // Acta Hort., 2009. – Vol. 842. – P. 915-918.
  49. Isolation, identification, and antioxidant activity of anthocyanin compounds in Camarosa strawberry / A.B. Cerezo [et al.] // Food Chemistry, 2010. – Vol. 123. – P. 574-582.
  50. Вигоров Л.И. Биоактивные вещества ягод земляники: В кн.: Культура земляники в СССР. – М.: Колос, 1972. –  С. 11-17.
  51. Скалетская Л.Ф., Войцеховский В.И. Динамика накопления антоцианов в ягодах земляники в зависимости от сроков уборки и режима удобрения // Развитие наследия И.В. Мичурина и подготовки кадров: Междунар. науч.-практ. конф. – Мичуринск, 2005. – Т.2. – С. 60-61.
  52. Зубов А.А. Теоретические основы селекции земляники. – РАСХН, ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. – Мичуринск: ВНИИГиСПР, 2004. – 196 с.
  53. Авдеева З.А. Биологические особенности культиваров Fragaria L. в условиях Оренбургского приуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. –  Оренбург, 2007. – 22 с.
  54. Жбанова Е.В., Лукъянчук И.В., Пак Н.А. Изменчивость содержания биохимических веществ в плодах земляники в разных регионах возделывания // Плодоводство: науч. тр. / РУП «Ин-т плодоводства». – Самохваловичи, 2015. – Т.27. – С. 241-255.
  55. Загиров Н.Г., Казбеков Б.И., Казбеков А.Б. Оценка товарных и технологических показателей качества плодов у различных сортов земляники в сухих субтропиках южного Дагестана // Научные пути модернизации   садоводства России: Тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. – Воронеж: Кварта, 2011. – С. 135-138.
  56. Особенности химического состава ягод земляники в условиях Белгородской области / С.С. Волощенко [и др.] // Современные проблемы науки и образования – 2011. – № 6;  URL: http: // http://www.science-education.ru / 100-5072.
  57. Причко Т.Г., Германова М.Г. Качество ягод интродуцированных сортов земляники в условиях юга России // Плодоводство: науч. тр. / РУП «Ин-т плодоводства». – Самохваловичи, 2010. – Т. 22. – С. 241-248.
  58. Шокаева Д.Б., Макаркина М.А., Соколова С.Е. Оценка биохимического состава ягод  некоторых сортов земляники и особенности их использования // Тез. докл. и выступл. междунар. науч.-метод. конф. –  Орел, 2000. – С. 260-262.
  59. Галиулина А.А. Эколого-биологические особенности выращивания сортов Fragaria x ananassa Duch. в условиях лесного Предуралья: Автореф. дис. канд. биол. наук. – Оренбург, 2011. – 23 с.
  60. Айтжанова С.Д. Селекция земляники в юго-западной части Нечерноземной зоны России: диссертация доктора с.-х. наук. – Брянск, 2002. – 398 с.
  61. Причко Т.Г., Чалая Л.Д. Оценка качества плодово-ягодного сырья для создания новых видов функциональных продуктов питания: В кн.: Разработки, формирующие современный облик садоводства. – Краснодар: ГНУ СКЗНИИСиВ. – 2011. – С. 298-314.
  62. Причко Т.Г., Чалая Л.Д., Яковенко В.В. Сортоизучение ягод земляники садовой юга России // Садоводство и виноградарство. – 2005, №1. – С. 14-16.
  63. Fruit Quality of New Early Ripening Strawberry Cultivars in Croatia / S. Voca [et al.] // Food Technol. Biotechnol., 2008. – Vol.  46(3). – P. 292-298.
  64. Qian M., Finn C., Schroeder J.M. Objective Flavor Comparison of Oregon Strawberries and those from other climatic condition // Progress report FY 2004-2005, Oregon Strawberry Commission. – 7 р.
  65. Debnath S., Ricard E. ISSR, anthocyanin content and antioxidant activity analyses to characterize  strawberry genotypes // Journal of Applied Horticulture, 2009. – Vol. 11(2). – P. 83-89.
  66. A comparison of bioactive compounds of strawberry fruit from Europe affected by genotype and latitude / M. Josuttis [et al.] // Journal of Berry Research, 2012. – Vol. 2. – P. 73 –95.
  67. Holton T.A., Cornish Е.С. Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis // The Plant Cell., 1995. – Vol. 7. – P. 1071-1083.
  68. Lundergan C.A., Moore J.N. Inheritance of ascorbic acid content and color intensity in fruits of strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) // J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1975. – Vol. 100(6). – P. 633-635.
  69. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1995. – 502 с.


Все статьи автора «Жбанова Екатерина Викторовна»


© Если вы обнаружили нарушение авторских или смежных прав, пожалуйста, незамедлительно сообщите нам об этом по электронной почте или через форму обратной связи.

Связь с автором (комментарии/рецензии к статье)

Оставить комментарий

Вы должны авторизоваться, чтобы оставить комментарий.

Если Вы еще не зарегистрированы на сайте, то Вам необходимо зарегистрироваться:
  • Регистрация