УДК 581.84

МОРФОЛОГИЯ СОЦВЕТИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Широкова Надежда Павловна
Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, химии и географии

Аннотация
В статье рассмотрена морфология соцветий у некоторых видов растений ряда семейств местной флоры (Scrophulariaceae, Solanaceae, Boraginaceae, Labiatae, Caryophyllaceae, Urticaceae). Для характеристики строения соцветий травянистых растений использованы типологический и описательный подходы в комплексе. Использованный метод позволил детально охарактеризовать соцветия растений, отметить их общие и отличительные черты строения у разных видов в пределах одного семейства.

Ключевые слова: монотелическое соцветие, полителическое соцветие, половая структура соцветий, синфлоресценция, соцветие паракладия, тирс, цимоид, частное соцветие


THE MORPHOLOGY OF INFLORESCENCES OF SOME PLANT SPECIES OF THE FLORA OF NIZHNIY NOVGOROD REGION

Shirokova Nadezhda Pavlovna
Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhniy Novgorod (UNN)
Candidate of Biological Sciences, Docent of the Department of Biology, Chemistry and Geography

Abstract
The article analyzes the morphology of inflorescences of some plant species belonging to several plant families of the local flora (Scrophulariaceae, Solanaceae, Boraginaceae, Labiatae, Caryophyllaceae, Urticaceae). The combination of typological and descriptive approaches are used in order to characterize the structure of inflorescences of the herbaceous plants. The used method allowed to describe inflorescences in detail, to point out common and distinctive features of the structure of the plant species within one plant family.

Keywords: cymose, elementary inflorescence, monotelic inflorescence, paraklady inflorescence, polytelic inflorescence, sex structure of inflorescences, thyrsus


Рубрика: 03.00.00 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Библиографическая ссылка на статью:
Широкова Н.П. Морфология соцветий некоторых видов растений флоры Нижегородской области // Современные научные исследования и инновации. 2015. № 2. Ч. 1 [Электронный ресурс]. URL: http://web.snauka.ru/issues/2015/02/47540 (дата обращения: 02.06.2017).

Цветковые растения являются типичными модульными организмами. Непрерывная система организма покрытосеменного растения состоит из модулей,  закономерно повторяющихся во времени и пространстве частей тела, возникающих в результате одного цикла формообразования. Повторяющийся морфогенез у растений обусловлен возвращением к состоянию почки. Формирование побеговых систем, первые этапы внепочечного развития побега различны у растений разных жизненных форм. Тип формирования побеговой системы является наследственным признаком,  обусловленным  деятельностью апикальной и интеркалярной  меристемы.  [1, с. 333, 337].  Различают два типа ветвления побегов: верхушечное (дихотомическое) и боковое (происходит за счет моноподиального и симподиального нарастания). При дихотомическом ветвлении рост побега обеспечивается двумя одинаковыми инициалями, образованными в результате деления изначально одной. При моноподиальном способе нарастания верхушечная почка образует главную ось, которая растет иногда в течение всей жизни растения, при этом наблюдается соподчинение осей. При симподиальном нарастании происходит потеря функциональной активности верхушечной почки, вследствие чего усиливается рост боковых побегов. Форма бокового ветвления при симподиальном нарастании зависит от числа осей замещения, которые перевершинивают побег предыдущего порядка [2, с. 11].

Соцветие является частью побеговой системы покрытосеменного растения, служащей для образования цветков. Эта часть побеговой системы у  растений разных видов разнообразно видоизменяется в связи с образованием цветков, генеративных органов, участвующих в семенном размножении [1, c. 314]. Начало изучения соцветий было положено К.Линнеем (1751г). Он ввёл ряд терминов, сохранившихся и используемых в современной ботанике: головка, колос, щиток, метёлка, кисть и другие [3, с. 46].  Морфологическая концепция соцветий фундаментально разработана немецким ботаником В. Троллем [1, с. 315].  В предложенной В.Троллем  схеме классификации соцветий, все сложные соцветия    называются комплексными, к ним относятся тирс, метёлка и  различные их производные. Он вводит значительное количество терминов, которые используются в современной морфологии соцветий [4]. Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками у растений очевидно, поскольку повышается вероятность опыления и уменьшается степень зависимости процесса опыления и оплодотворения от неблагоприятных факторов среды.

При переходе побега к цветению верхушечная меристема изменяет свою форму, сильно разрастается и расчленяется, формируя зачатки цветков. Характер морфологической организации соцветия становится более заметным после распускания почки, в фазе видимого роста побега. В соцветиях апикальные меристемы большинства побегов преобразуются в цветки, и поэтому такие побеги оказываются неспособными к дальнейшему росту в длину. После процессов отцветания и плодоношения соцветия отмирают и, как правило, полностью опадают с растения. В литературе имеется множество определений  и характеристик соцветий [1, с. 320; 3, с. 46; 5, с. 254-257; 6, с. 265], но единого подхода к их  классификации нет. Возникают определенные трудности  при попытке составления морфологической характеристики  и при определении  типа соцветий у растений.

В зависимости от строения верхушки  главной оси соцветия и боковых ответвлений разделяют соцветия на два типа: монотелические, у которых главная и боковые оси обладают ограниченным ростом – заканчиваются цветком и полителические,  у которых главная и боковые оси имеют неограниченный рост и отчленяют новые элементы соцветия [1, с. 320; 5, с. 255]. В ходе изучения соцветий часто рассматривают объединённые соцветия, или синфлоресценции,  цветоносные зоны побеговых систем, ежегодно развивающиеся из почек возобновления  и обычно целиком отмирающие после плодоношения как структурное единство.  Особенности строения синфлоресценции растения используются в  эволюционной и экологической ботанике [1, c. 315]. По морфологии синфлоресценции могут быть монотелическими или полителическими согласно типологическому подходу к определению типа соцветия. Монотелическая синфлоресценция, если она заканчивается терминальным цветком на верхушке главной оси и боковых осей, является закрытой. В связи с этим для монотелических синфлоресценций (тирсов) В.Тролль предлагает деление на гомокладийные тирсы, все паракладии которых являются цимами, и на  гетерокладийные тирсы, у которых верхние паракладии представлены цимами, а нижние – тирсами. Это позволяет в объединенном соцветии выделить зону гомокладийную с  паракладиями первого типа, и зону спецтирсов с  паракладиями второго типа [4].

В настоящее время в морфологическом описании соцветий любого ранга, как  объединенных, так и соцветий паракладиев, и частных соцветий, учитывают комплекс признаков. Важнейшими из них являются: наличие и характер листьев в области соцветия; порядок ветвления осей; способ нарастания осей; поведение апикальных меристем  главного побега, апикальных меристем паракладиев и центральных осей частных соцветий. По характеру олиственности выделяют соцветия фрондозные, брактеозные, фрондулезные  и эбрактеозные. В зависимости от степени ветвления осей  в области соцветия их подразделяют на простые и сложные. Способ нарастания осей позволяет выделить соцветия рацемозные (ботрические) – с моноподиальным нарастанием и цимозные (цимоиды, цимы) – с симподиальным нарастанием. Тирс характеризуется моноподиальным нарастанием главной оси и симподиальным нарастанием боковых осей.  По поведению апикальной меристемы осей соцветия делят на открытые и закрытые (определенные) [1, с. 318; 5, с. 254-258].

В предложенной работе  исследованы соцветия некоторых видов растений семейства  губоцветные (пустырник пятилопастной, черноголовка обыкновенная, змееголовник тимьяноцветковый), семейства норичниковые (норичник шишковатый, вероника лекарственная, коровяк обыкновенный), семейства гвоздичные (смолевка обыкновенная, смолевка поникшая, смолка клейкая), семейства бурачниковые (синяк обыкновенный, чернокорень лекарственный), семейства пасленовые (картофель, паслен черный), семейства крапивные (крапива двудомная). При этом для более подробной характеристики использовали типологический и описательные подходы в комплексе  к характеристике соцветий разного ранга.

Растения семейства Губоцветные (Labiatae) имеют  полителические синфлоресценции без верхучечного цветка. Главное соцветие и соцветие паракладиев – тирс колосовидный с выраженной моноподиальной главной осью соцветия (пустырник, змееголовник) или головчатый с укороченной моноподиальной осью (черноголовка, змееголовник). Частные соцветия дихазии и (или) двойные извилины брактеозные, с укороченными осями, расположены на моноподиальной оси тирса супротивно, образуя подобие мутовок. Синфлоресценции фрондулезные, кистевидные, в разной степени разветвленные у разных видов растений данного семейства.

Представители семейства Норичниковые (Scrophulariaceae) характеризуются кистевидными или метельчатыми полителическими синфлоресценциями.   У норичника  шишковатого  главное соцветие и соцветие паракладиев брактеозный кистевидный тирс с частными соцветиями двойная извилина в его нижней  и с частными  дихазиями  в верхней части. Главное соцветие и соцветия паракладиев у вероники лекарственной рацемозная, брактеозная двойная кисть. Крупное объединённое соцветие коровяка обыкновенного, составляющее иногда около половины от всей надземной части растения, называют «скипетром». Синфлоресценция коровяка – это разветвленное, пышное в нижней части и почти колосовидное в верней фрондулёзное соцветие. От главной оси объединённого соцветия отходят соцветия паракладиев в количестве 15-25 штук. На оси главного колосовидного соцветия и на оси соцветия паракладиев группами расположены цветки частных соцветий из 4-9 цветков, собранные в пучки. По характеру распускания цветков в таких группах-пучках можно предположить, что это цимоиды, извилины с укороченными и, возможно, сросшимися осями.

Морфология соцветий растений в пределах одного семейства у разных видов растений по ряду признаков сходна, а по целому ряду различна.

Синфлоресценции растений  семейств норичниковые и губоцветные полителические, но различные частные соцветия, не одинаковая длина осей в них, вариации степени олиственности  определяют разнообразие морфологии соцветий растений этих семейств.

У представителей семейства Гвоздичные (Caryophyllaceae)  фрондозно-брактеозные синфлоресценции монотелического типа. Объединенное соцветие сильно разветвленное у  смолевки поникшей, менее разветвленное – у смолевки обыкновенной и смолки клейкой. Поскольку синфлоресценции растений семейства Гвоздичные являются монотелическими, то вместо главного соцветия у них имеется верхушечный цветок и можно выделить в объединенном соцветии две зоны: гомокладийную, соответствующую верхнему по положению тирсу с паракладиями – цимоидами дихазиями или двойными извилинами (в основании); и  зону  спецтирсов, соцветия паракладиев которой являются тирсами. В монотелической синфлоресценции смолки и смолевки  имеется как зона спецтирсов, так и гомокладийная, следовательно всю цветоносную зону можно называть  гетерокладийным тирсом, или гетерокладийным объединенным соцветием.

Объединенные соцветия семейства Бурачниковые (Boraginaceae) также являются монотелическими. Верхние паракладии гомокладийной зоны обеднены до одиночных цветков, ниже их в гомокладийном тирсе расположены паракладии  монохазии извилины (частных соцветий нет). У синяка обыкновенного и чернокорня лекарственного синфлоресценции сильно разветвленные (иногда метельчатые), многоцветковые, фрондозно-брактеозные. Объединенное соцветие синяка обыкновенного и чернокорня лекарственного можно отнести к гетерокладийным  (тирсам) [7, с. 84].

Соцветия картофеля и паслена черного  из семейства Пасленовые (Solanaceae) имеют сложное морфологическое строение. Соцветие можно определить, как тирс, внешне похожий на ложный зонтик. Объединенное соцветие является брактеозным гомокладийным тирсом с укороченными и сросшимися осями разных порядков, что делает его сходным с зонтиковидным цимоидом.

Определенный интерес в изучении, морфологической характеристики и классификации  представляют соцветия растений с раздельнополыми цветками у двудомных растений.

В семействе Крапивные (Urticaceae) вид крапива двудомная является растением двудомным с раздельнополыми цветками. Исследование морфологии синфлоресценций мужских и женских растений данного вида показало их различие по признаку присутствия или отсутствия цветков другого (иного) пола в соцветиях мужской или женской особи. Некоторые соцветия по половой структуре оказались смешанными, содержащими  одновременно женские и мужские цветки в различной комбинации. Объединенное соцветие крапивы двудомной представляет собой кистевидный, брактеозный, открытый тирс главного соцветия и тирсы паракладиев, каждый из которых имеет сложное морфологическое строение [8, с. 482]. Боковые кистевидные части тирсов можно принять  за частные соцветия, или «флоральные единицы» [9]. Большинство экземпляров крапивы двудомной несут объединенные соцветия только с мужскими или только с женскими цветками. Однако незначительный процент (0.6%) из исследованных особей являются однодомными, т.е. на одном растении в объединенном соцветии находятся как тычиночные, так и пестичные цветки. У большинства монойкистных экземпляров между чисто разнополыми частными соцветиями находятся смешанные, в которых сочетаются и тычиночные, и пестичные цветки. В  группе таких однодомных экземпляров Urtica dioica  L. можно выделить варианты с беспорядочным расположением мужских и женских цветков в частных соцветиях. Разные по половой структуре частные соцветия в пределах объединенного могут располагаться по-разному. У большей части (81%) однодомных экземпляров крапивы нижние частные соцветия представлены  мужскими цветками, а верхние –  женскими.   В средней части главное соцветие имеет флоральные единицы, являющиеся смешанными по половому признаку, объединенное соцветие у них было представлено только главным соцветием [6, с. 265; 8, c. 482].

Представленный нами подход к описанию соцветий рассмотренных растений имеет определенные сложности  с терминологией (многозначность  некоторых терминов (тирс)), которой не удается избежать при детальной характеристике, но позволяет достаточно полно их охарактеризовать по многим признакам.

Используя комплексный подход в описании соцветий различного ранга с учетом максимально возможных признаков их строения и формирования можно  добиться более полной картины морфологического строения синфлоресценций, соцветий паракладиев и частных соцветий. Не достаточно  указывать морфологические признаки только его частных соцветий,  или, в случае со сложными соцветиями, при их описании ограничиваться указанием их сходства с чем-либо (метельчатое, колосовидное, кистевидное), как  часто принято в ботанической литературе. К зонтиковидному, кистевидному, метельчатому или щитковидному соцветию авторы в  литературе могут отнести самые различные по морфологической структуре соцветия. Многие соцветия сложного морфологического строения, где имеется срастание осей разного порядка, удается точно определить и отнести к определенному типу лишь после изучения всего хода его онтогенеза.


Библиографический список
  1. Серебрякова Т.И. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология  растений: Учеб. для вузов/ Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. –М.:  ИКЦ «Академия», 2006.- 543 с.
  2. Рябова М.С., Широкова Н.П. Ветвление побегов и строение стебля некоторых видов древесных растений // Исследования в области естественных наук. –  № 3 (27) , – Март 2014, С. 11-21.
  3. Философия ботаники / Карл Линней. – М. : Наука, 1989. – 456 с.
  4. Troll W. Die Infloreszenzen, Band I, 1964; Band II, Teil I, 1969 Gustav Fischer Verlag. Jena
  5. Ботаника. Учебник для вузов; в 4 т. / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински,    К. Кернер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] ; пер. с нем. Н. В. Хмелевской, К.Л. Тарасова, К.П. Глазуновой, А. П. Сухорукова. – М. : Издательский центр «Академия», 2007. – 368 с. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология / под. ред. А.К. Тимонина, В.В. Чуба.
  6. Широкова Н.П., Харитонова С. С.  Особенности половой дифференциации некоторых растений в условиях городской среды // Молодой ученый. 2014. № 21-1 (80). – с. 264-267.
  7. Широкова Н.П. Морфология соцветий некоторых видов растений флоры Нижегородской области // Ботанические исследования и методика преподавания ботанических дисциплин: Материалы региональной научно-практической конференции, посвященной памяти нижегородских ботаников Д.С. и В.Д. Аверкиевых, Нижний Новгород , 2010 г. / под общей ред. О.В. Штырлиной. – Н. Новгород: НГПУ, 2010. – с. 81- 84.
  8. Харитонова С.С., Широкова Н.П. Особенности морфологической структуры соцветий и половая организация популяций Urtica dioica в условиях городской среды  // Материалы Х Международной студенческой научно-практической конференции г. Дмитровград, 2012 – с. 481–484.
  9. Кузнецова Т.В. Соцветия. Морфологическая классификация / Т. В. Кузнецова, Н. И. Пряхина, Г.П. Яковлев. –  Спб.: Химико-фармацевтический  институт, 1992. – 127 с.


Все статьи автора «Широкова Надежда Павловна»


© Если вы обнаружили нарушение авторских или смежных прав, пожалуйста, незамедлительно сообщите нам об этом по электронной почте или через форму обратной связи.

Связь с автором (комментарии/рецензии к статье)

Оставить комментарий

Вы должны авторизоваться, чтобы оставить комментарий.

Если Вы еще не зарегистрированы на сайте, то Вам необходимо зарегистрироваться: