Ксеро-мезофитные широколиственные леса занимают большую площадь в пределах лесостепной зоны Центральной и Восточной Европы. Сообщества этого типа встречаются и на востоке Европы в виде постепенно сужающегося пояса.

Западнораспространенные аналоги данных сообществ были отнесены к альянсу Aceri tatarici – Quercion
[1, с. 17], а восточные аналоги-к союзу Lathyro pisiformis – Quercion roboris
[2, с. 45]. В недавней ревизии теплолюбивых дубрав степной и лесостепной зон Украины и России Гончаренко и др. [3, с.  349]. описал восточную часть Aceri tatarici – Quercion как новый альянс Scutellario altissimae – Quercion roboris и восточную часть Quercion petraeae как Betonico officinalis – Quercion roboris. Термофитные дубравы южного Урала относятся к союзу Lathyro pisiformis – Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. Несмотря на то, что остепненные дубовые леса Южного Урала были предметом многочисленных исследований, остается значительный пробел в их изучении [4, с. 511]. Имеющиеся разрозненные данные о флористических и экологических особенностях термофитных дубрав не позволяют адекватно представить их современное разнообразие и распространение, а также прогнозировать их динамику в контексте глобального изменения климата. Поэтому изучение их фитоценотического разнообразия является крайне актуальной задачей.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Всего в обработку было принято 223 геоботанических описаний. Геоботанические описания экспортировались из бд ФЛОРА в файл формата *.cc! (Cornell Condensed File), с одновременным переводом шкалы обилия из шкалы Друде в шкалу Браун-Бланке [5, с. 865]. Затем этот файл импортировался в программу для обработки геоботанических описаний JUICE 7.0 [6, с. 452]. В JUICE была сформирована синоптическая таблица.

При помощи модуля анализа видового разнообразия (МАВР) бд ФЛОРА были рассчитаны эколого-ценотические спектры для каждой ассоциации. При данной методике расчета выделяется 25 эколого-ценотических групп и все виды, для которых эта характеристика не указана в справочниках базы данных собраны в группу «неизвестно».

Для всех единиц растительности рассчитана сумма верностей диагностических видов, нормализованная к их численности, следующих синтаксонов: союза Lathyro pisiformis – Quercion roboris (класс Quercetea robori – petraeae Br.-Bl. et Tx. ex Oberd. 1957), союзов Caragano fruticis – Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002, Veronico teucria – Pinion sylvestri, Trollio europaei – Pinion sylvestris (класс Brachypodio pinnate – Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991).

Рассчитаны попарные коэффициенты сходства методом Серенсена-Чекановского.

Кроме этого, все ассоциации сравнивались между собой путем вычисления матрицы расстояний. В качестве метрики расстояния мы использовали коэффициент 1 – Жаккара, следуя рекомендациям Лежандра и Де Касереса [7, с. 960]. В качестве векторов для парного сравнения мы использовали видовой список каждой ассоциации и медиану обилия всех видов. Результаты визуализируются с помощью “тепловой карты” в сочетании с дендрограммой, которая вычисляется методом кластеризации полных связей. Мы также использовали неметрическое многомерное масштабирование (NMDS) в качестве метода “размерной редукции” [8, с. 354].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Основные параметры флористического состава рассматриваемых ассоциаций приведены в таблице № 1.

Большей частью рассматриваемые ассоциации являются богатыми видами. Медианное значение количества видов на геоботанических площадках колеблется от 42 до 55. Кроме 2-х ассоциаций Bistorto majoris – Quercetum roboris (25 видов) и Astragalo ciceri – Quercetum roboris (29) видов. Так же большая часть ассоциаций содержит довольно большое количество родов и семейств. Asteraceae является ведущим не во всех ассоциациях. Это ассоциации Filipendulo vulgari – Quercetum roboris, Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, Astragalo cicero – Quercetum roboris, Brachypodio pinnati -Quercetum roboris. В ассоциации Calamagrostio epigei – Quercetum roboris ведущим семейством является Fabaceae, а в ассоциациях Lasero trilobii -Quercetum roboris, Aconogono alpini – Quercetum roboris, Bistorto majoris -Quercetum roboris, Polygono-alpini-Quercetum roboris ведущим семейством является Poaceae. Во всех ассоциациях ценофлора состоит из растений с преимущественно евро-западноазиатским типом ареала. Большое количество растений с европейским типом ареала содержат ассоциации Lasero trilobii -Quercetum roboris, Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, Astragalo ciceri – Quercetum roboris, Pruno – Quercetum roboris.

Матрица коэффициентов сходства флористического состава представлена на рис.1. Наибольшие коэффициенты сходства имеют ассоциации Aconogono alpini – Quercetum roboris, Polygono-alpini – Quercetum ribiris, Calamagrostio epigei – Quercetum roboris. Значения коэффициентов сходства 0,44-0,6. Остальные ассоциации довольно хорошо отличаются между собой, имея значения коэффициентов сходства меньше 0,5.

Рис. 1 Матрица коэффициентов сходства флористического состава рассматриваемых ассоциаций:

V1 – Filipendulo vulgari – Quercetum roboris; V2 – Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris, V3 – Lasero trilobii – Quercetum roboris, V4 – Brachypodio pinnati – Quercetum roboris, V5 – Aconogono alpini – Quercetum roboris, V6 – Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, V7 – Carici macrourae – Quercetum roboris, V8 – Pruno – Quercetum roboris, V9 – Bistorto majoris – Quercetum roboris, V10 – Polygono-alpini – Quercetum ribiris, V11 – Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, V12 – Astragalo ciceri – Quercetum roboris

Таблица 1 Параметры флористического состава ассоциаций

Исследование близости флористического состава при помощи расчета расстояний между ассоциациями в пространстве видов, дает следующие результаты (рис. 2).

Рис. 2 «Тепловая карта» матрицы расстояний флористического сходства.

1 – Filipendulo vulgari – Quercetum roboris; 2 – Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris, 3 – Lasero trilobii – Quercetum roboris, 4 – Brachypodio pinnati – Quercetum roboris, 5 – Aconogono alpini – Quercetum roboris, 6 – Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, 7 – Carici macrourae – Quercetum roboris, 8 – Pruno – Quercetum roboris, 9 – Bistorto majoris – Quercetum roboris, 10 – Polygono-alpini – Quercetum roboris, 11 – Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, 12 – Astragalo ciceri – Quercetum roboris.

Анализируя тепловую карту, можно отметить, что от всех прочих хорошо обособлена ассоциация Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris –
№11. Она отделяется
уже на верхнем уровне построения дендрограммы. Отдельный кластер образуют ассоциации Filipendulo vulgari – Quercetum
roboris (№1), Lasero trilobii – Quercetum roboris (№3), Brachypodio pinnati -Quercetum roboris (№4), Astragalo ciceri – Quercetum roboris (№12). Это как раз те ассоциации, которые можно отнести к союзу Lathyro pisiformis -Quercion roboris. Все остальные ассоциации (Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris (№2), Calamagrostio epigei – Quercetum roboris (№6), Pruno – Quercetum roboris (№8), Carici macrourae – Quercetum roboris (№7), Aconogono alpini – Quercetum roboris (№5), Bistorto majoris – Quercetum roboris (№9), Polygono-alpini – Quercetum roboris (№10) образуют единую не структурированную группу.

Визуализация неметрического многомерного (в многомерном пространстве всех видов) масштабирования представлена на рис. 3.

Здесь так же иллюстрируется тезис о том, что ассоциации Filipendulo vulgari – Quercetum roboris (1) и Brachypodio pinnati – Quercetum roboris (4) образуют группу истинных ассоциаций союза Lathyro pisiformis -Quercion roboris. Ассоциации Aconogono alpini – Quercetum roboris, Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, Carici macrourae – Quercetum roboris, Pruno – Quercetum roboris, Bistorto majoris – Quercetum roboris, Polygono-alpini – Quercetum roboris, образуют плотную группировку, по-видимому, мало различаясь между собой и, по-видимому, принадлежат к отдельному союзу.

Ассоциации 2 –
Omphalodo scorpioidis – Quercetum roboris, 3 –
Lasero trilobii – Quercetum roboris, 12 –
Astragalo ciceri – Quercetum roboris так же можно рассматривать как группу, объединенную тем, что это ассоциации нарушенных местообитаний.

Ассоциация Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris сильно отличается от всех.

Рис.3. Визуализация неметрического многомерного (в многомерном пространстве всех видов) масштабирования флористического состава ассоциаций:

1 – Filipendulo vulgari – Quercetum roboris; 2 – Omphalodo scorpioidis -Quercetum roboris, 3 – Lasero trilobii – Quercetum roboris, 4 – Brachypodio pinnati – Quercetum roboris, 5 – Aconogono alpini – Quercetum roboris, 6 – Calamagrostio epigei – Quercetum roboris, 7 – Carici macrourae – Quercetum roboris, 8 – Pruno – Quercetum roboris, 9 – Bistorto majoris – Quercetum roboris, 10 – Polygono-alpini – Quercetum roboris, 11 – Sanguisorbo officinalis – Quercetum roboris, 12 – Astragalo ciceri – Quercetum roboris