По данным измерений за 1950-2014 гг. в последние 20 лет отмечается повышение средней годовой температуры поверхности воды (ТПВ) Великих озер Европы. За 64-летний период коэффициенты линейных трендов средней (ТПВ) за теплый период года (июнь–октябрь) в других озерах Севера ЕТР изменялись от 0,21 до 0,29⁰ С/10 лет, возрастая в крупных и глубоких озерах и по мере продвижения с севера на юг региона. Межгодовая изменчивость средних декадных значений (ТПВ) у берега во всех озерах за период летнего прогрева была больше 10⁰С, а сроков перехода температуры воды через фиксированные значения (4⁰ С и 10 ⁰ С) больше 30 суток. Наименьшие изменения в термическом режиме озер в течение 64-летнего периода происходили в северных озерах. Даты перехода (ТПВ) через 10⁰С, которые определяют как «биологическое лето», на всех исследуемых озерах весной сдвигались к более ранним срокам на 1,4-1,7 сут /10 лет, а осенью к более поздним срокам на 1,0-2,3 сут/10 лет [12].

Для температурного режима Карелии характерно повсеместное повышение температуры воздуха и среднего числа дней с температурой воздуха выше определенных градаций. Так, число дней в году, когда среднесуточная температура воздуха устойчиво превышала 5°С, составляло в среднем за первое десятилетие XXI в. 148 дней на севере региона и 170 в центральных и южных районах при климатической норме 134 и 151-159 соответственно. Число дней с температурой воздуха выше 10°С было выше нормы на 7-13 дней [16, 17]. Несомненно, что общее повышение температуры воздуха повлияло и на увеличение температуры воды пресноводных водоемов Карелии.

Основой работы послужили информация из литературных источников и данные собственных наблюдений, полученные авторами в экспедициях на озерах Карелии. Обловы на водоемах проводились в течение всего года, но большая часть в весенний и осенний периоды. Промысловая база промышленного рыболовства разнообразна – от разноячеистых сетей, мереж заколов до неводов и разноглубинных тралов. В последнее десятилетия орудия лова представлены разноячеистыми сетями. Данные по уловам, наряду с данными официальной ежегодной статистики, предоставляемые органами рыбоохраны, собирались сотрудниками СевНИИРХ ПетрГУ, выезжавшими на водоемы, где наряду с другими видами работ проводили экспертную оценку уловов (официальный улов + неучтенный (любительский и браконьерский)). Таким образом, в основу экспертных оценок положены собственные, опросные данные и фактическая величина уловов. На основании этого данные по выловам можно считать ориентировочно близкими к реальным уловам.

Для анализа изменения удельного веса уловов были выбраны наиболее эксплуатируемые по объему добычи рыбы в регионе водоемы, по которым имеются репрезентативные ряды наблюдений. Исследуемые озера разнообразны по своим морфометрическим характеристикам (табл. 1).

Таблица 1. Характеристики исследуемых озер [18].

По вертикальной термической структуре глубоководные озера (Ладожское, Онежское, Сегозеро, Топозеро) относятся к гипотермическому типу, средние по глубине (Выгозеро, Сямозеро) – к метатермическому типу и мелководные озера (Водлозеро) – к эпитермическому типу [12].

По данным Н.В. Ильмаста [13] в современной ихтиофауне Карелии насчитывается 43 аборигенных вида, всего вместе с вселенцами 47 видов, относящихся к 12 отрядам, 18 семействам и 40 родам.

Учитывая богатую ихтиофауну в исследуемых озерах, были выделены отдельные виды рыб и выполнено объединение их в группы. Выделены агрегированные группы – фаунистические комплексы приоритетные для северных водоемов Карелии (СФК) – арктический пресноводный (палия, ряпушка, сиги, корюшка, налим) и бореальный предгорный (озерный лосось, форель хариус) и комплексы характерные для южных водоемов (ЮФК) – бореальный равнинный (окунь, щука, плотва, ерш, язь), пресноводный амфибореальный (судак) и пресноводный понтический (лещ, уклея). Сопоставлять между собой уловы на водоемах, различающихся по площади в 67 раз и с разной продуктивностью, невозможно, поэтому, для сравнения было предложено использовать не абсолютные значениям уловов, а изменение их структуры по удельному весу видов рыб (процент от общего объема вылова в озере). Далее озера можно разделить: северные (Топо-Пяозеро, Куйто), центральные (Выгозеро, Сегозеро) и южные (Сямозеро, Водлозеро, Онежское и Ладожское).

Рисунок 1. Динамика удельной массы улова (%) южных фаунистических комплексов рыб в озерах северной части Карелии (1950-2014 гг.) [по данным: 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 15, 24].

Рисунок 2. Динамика удельной массы улова (%) южных фаунистических комплексов рыб в озерах центральной части Карелии (1950-2014 гг.) [по данным: 1, 8, 9, 10, 23].

Рисунок 3. Динамика удельной массы улова (%) южных фаунистических комплексов рыб в озерах южной части Карелии (1950-2014 гг.) [по данным: 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 14, 19, 20].

Как можно заметить (рис. 1, 3), для северных и южных озер в уловах характерно увеличение доли южных фаунистических комплексов рыб по отношению к северным начиная со второй половины 1970–х годов. Это связано, наряду с антропогенной составляющей и с изменчивостью термических условий, что, возможно, отражает реакции рыбного сообщества крупных водоемов на потепление климата. Для Сямозера и Водлозера (рис. 3) явные изменения в уловах прослеживались отчетливее, чем для крупных глубоких водоемов. Тенденция доминирования в уловах рыб южных фаунистических комплексов над рыбами северных прослеживается и в настоящее время.

Для озер центральной части Карелии тенденция увеличения доли рыб южных фаунистических комплексов выражена слабее (рис. 2). Это может быть связано с непостоянством рыбодобывающей базы и узконаправленность на вылов экономически более выгодных осенненерестовых видов рыб (СФК). По этой причине рыбные запасы недоиспользуются как минимум в 2-3 раза.

Изменение структуры популяции в сторону увеличения доли вылова теплолюбивых видов отмечено и на озерах Кенозерского парка – Кенозеро (S= 99,4 км², h_cp= 30 м), Лекшмозеро, (S= 54,4 км², h_cp= 8 м). За последние 30 лет численность сига и ряпушки в уловах в обоих водоемах резко снизилась. В тоже время в Лекшмозере с 1980-х годах появился новый для этого озера вид – лещ, который стал массовым видом и одним из основных объектов промысла. В Кенозере новым видом стал судак, мигрирующий по р. Свидь и р. Онега из Вологодской области. В Кенозере так же выросла численность синца. При этом синец очень быстро из вида единично встречающихся в уловах (2001 г.) превратился в уже массовый промысловый вид (2007-09 гг) [11].

Таким образом, за последние 65 лет наблюдается перестройка ихтиоценозов представленных озер в сторону увеличения значимости в уловах рыб южных фаунистических комплексов. Наиболее быстро на изменения в температурном режиме водоема реагируют мелководные водоемы, где прогрев происходить быстрее, чем в глубоководных.

Автор выражает глубокую благодарность к.б.н., ст.н.с. Бабию А.А., н.с. Черепановой Н.С. за консультации и поддержку любезно предоставленные в процессе написания данной работы.

Не отрицая существенного и часто негативного влияния многих результатов человеческой деятельности (нерациональное рыболовство, антропогенная эвтрофикация), а также акклиматизационные работы, можно констатировать, что по своему влиянию, она не носит в большинстве случаев глобального характера, а имеет локальное или локально-региональное значение (Кудерский, 2000; Филатов и др., 2013). К тому же акклиматизационные работы на территории Карелии в основном были направлены на расселение холодноводных видов рыб северных фаунистических комплексов (палия, корюшка, ряпушка, сиг) и в этой связи можно было бы прогнозировать увеличение их численности. Однако их общая численность снизилась, что наряду с усиленным промысловым прессом на данные виды рыб, процессами эвтрофикации можно связать и с изменениями, в первую очередь, температурного фактора.

Воздействие температуры воды на рыбную часть сообщества может проявляться как прямо (влияние на инкубацию икры, выживаемость личинок и пр.), так и опосредованно, через изменение условий для роста и развития различных видов, в том числе предоставление определенным видам конкурентных преимуществ, что, в конечном счете, влияет на качественный и количественный состав уловов. Кроме того нельзя забывать, что фактор температуры влияет и на других гидробионтов (зоопланктон, зообентос), являющихся кормовой базой для рыб (Георгиев, Назарова, 2015). В результате в настоящее время к проблеме глобального потепления климата и изучению его влияния на состояние пресноводных экосистем обращено пристальное внимание.

Цель работы – проанализировать значимость связей (корреляции) рядов значений средней месячной температуры воды  за июнь–октябрь, продолжительности биологического лета и данных о составах уловов. Оценить скорость реакции рыбной части сообщества на изменения температурного фактора в регионе.

В результате проведенного статистического анализа данных о составах уловов и температурном режиме трех водоемов (Сямозеро, Водлозеро, Выгозеро) за 1950–2014 гг (табл. 1) были получены уравнения множественной нелинейной регрессии, рассчитанные и оптимизированные с помощью квази-ньютоновского метода – стандартного инструмента для оценок многопараметрических регрессионных соотношений.

Таблица 1. Коэффициенты корреляции расчетных значений и фактических данных о роли фаунистических комплексов в составах уловов (1950–2014 гг.)  (2+ – использованы данные о средней месячной температуре воды за июнь–октябрь и продолжительность биологического лета в днях за текущий и два предыдущих года; 3+ – за текущий и три предыдущих года; 4+ – за текущий и четыре предыдущих года; 5+ – за текущий и пять предыдущих лет).

Процедура включала в себя расчеты корреляционных матриц, из которых последовательно удалялись все элементы, не улучшающие многопараметрическую корреляцию. Полученные соотношения позволяют с большой точностью описать влияние температурного фактора на уловы, используя в качестве предикторов значения средней месячной температуры воды за июнь–октябрь и продолжительность биологического лета в днях за текущий и предыдущие годы наблюдений. Количество лет варьировало в зависимости от размеров водоема. Для озера Сямозеро значимые величины коэффициентов корреляции (до 0.9 и более) были получены уже при обработке данных наблюдений текущего и двух предыдущих лет. Для Выгозера и Водлозера наилучшие результаты достигнуты при привлечении данных за более длительный период: данные текущего и 5 предыдущих лет. Дальнейшее увеличение числа предикторов можно считать нецелесообразным, поскольку оно не улучшает результат и не увеличивает корреляцию расчетных и фактических данных.

Следовательно, можно сделать вывод, что температурные условия в значительной степени определяют характер уловов. Повышение температуры воздуха и воды в регионе обуславливают изменения в вылове – увеличении роли рыб ЮФК в средних и мелководных озерах Карелии. Как известно, температурная составляющая играет значимую роль в процессах жизнедеятельности рыб. В данной связи температурный фактор можно рассматривать как сопутствующий, наряду с антропогенным, в процессах преобразований структуры рыбных сообществ. Как можно заметить, связь между температурой воды и характером уловов характеризуется высокими коэффициентами коррелиции. При этом наибольшая связь температуры и вылова характерна для неглубоких водоемов.

Изменение структуры популяции в сторону увеличения доли вылова видов ЮФК отмечено на Псковско-Чудском озере (Псковско-Чудское озеро, 2012), на озерах Кенозерского парка (Дворянкин, 2011), ряде стран Европы (Lammens, 2001).

Результаты проведенных исследований показывают, что в течение второй половины XX – начале XXI веков для озер всего региона отмечается трансформация ихтиофаун в сторону увеличения в удельных уловах представителей южных фаунистических комплексов. И эта тенденция характерна для всех нами исследованных озер, несмотря на усиленное антропогенное влияние (акклиматизация представителей рыб северных фаунистических комплексов).

Проникновению представителей рыб южных фаунистических комплексов в дальнейшем, возможно, будет способствовать и глобальное потепление климата, чему соответствует наблюдающееся повышение среднегодовой температуры на территории Северо-запада России. Первыми на изменения климата (повышение температуры) реагируют более быстопрогреваемые мелководные водоемы. Для более крупных озер процессы трансформации ихтиофауны происходят медленнее.

Природные особенности мелководных водоемов, связанные с их лучшей прогреваемостью, несомненно, способствуют развитию рыб тепловодных комплексов (ЮФК), наряду с отрицательным влиянием на представителей холодноводных рыб (СФК) в северных экосистемах России. Последние, в первую очередь, лососевые и сиговые рыбы переходят в статус редких видов, тем самым уменьшая видовую насыщенность сообществ и освобождая экологические ниши для менее ценных видов рыб.