ВВЕДЕНИЕ
При изучении условнорефлекторного поведения важное значение имеет использование инструментального метода обучения и тестирования животных. Исследователи при этом обычно используют устройство, содержащее экспериментальную камеру, кормушку, манипуляционный рычаг, средства регистрации и стимуляции животных [4, 5, 7, 8]. Данное устройство обеспечивает формирование и реализацию фазических инструментальных рефлексов на обстановочные и/или условнорефлекторные раздражители. Известно также устройство, содержащее экспериментальную камеру, автоматизированную кормушку, средства, сигнализирующие приближение к цели, опорные платформы для конечностей, оснащенные тензодатчиками, пульт управления испытуемого, пульт управления экспериментатора, оснащенный компьютером, средства регистрации двигательных реакций испытуемого [2, 3, 6, 9]. Устройство обеспечивает регистрацию положительных и тормозных условных рефлексов, а также инструментальных фазических и тонических пищевых рефлексов и поведенческих реакций у животных в условиях зрительного слежения.
Вместе с тем указанные устройства имеют следующие ограничения:
1. Устройства не позволяют исследовать локальные точностные двигательные реакции на предъявление пространственно распределенных инструментальных средств манипуляции и связанных с ними сигнальных раздражителей.
2. Устройства не позволяют исследовать сравнительное влияние сигнальных пусковых стимулов и сенсорных ориентиров при осуществлении испытуемым инструментальных ответов.
3. Устройства не позволяют исследовать цепные (циклические) двигательные рефлексы, последовательно выполняемые разными оперантными конечностями при системном предъявлении сигнальных стимулов.
4. Устройства не позволяют исследовать тонические двигательные реакции испытуемого, связанные с позной перестройкой при осуществлении инструментальных рефлексов, которые требуют быстрой смены одной оперантной конечности на другую.
5. Устройства не обеспечивают регистрацию вегетативных компонентов инструментальных рефлексов.
6. Устройства не позволяют использовать в качестве условнорефлекторных сигналов тактильные раздражения испытуемого.
7. Устройства не обеспечивают возможность исследования инструментальных рефлексов в условиях оборонительного (избегательного, аверсивного) поведения.
8. Устройства не обеспечивают возможность исследования инструментальных рефлексов в условиях комбинированного применения пищевых и аверсивных раздражителей.
Задача исследования – устранение указанных ограничений путем расширения оперативных возможностей устройства и класса решаемых устройством задач, а также создание оптимальных условий для исследования инструментального пищевого поведения и физиологического тестирования подопытного животного.
КОНСТРУКЦИЯ УСТРОЙСТВА
Устройство для определения целеустремленности животных изображено на Рис. 1, 2, 3, 4 и содержит экспериментальную камеру (1), тубус (2), оснащенный кормушкой (3), лоток кормушки (4), опорные платформы для конечностей (5). Лоток кормушки и опорные платформы оснащены тензодатчиками (22). Пульт управления испытуемого (6), выполнен в виде фигурной панели, изготовленной из пластичного материала с возможностью изменения ее конфигурации, при этом панель оснащена средствами манипуляции, выполненными в виде манипуляционных рычагов (7), снабженных противовесами, которые установлены на панели горизонтально, закреплены на оси потенциометра (23) и расположены симметрично к испытуемому, стоящему на опорных платформах (5). Средства манипуляции оснащены источниками сигнальных стимулов (8), например, электрическими лампочками, и сенсорными ориентирами (9), которые выполнены в виде съемных геометрических фигур, закрепленных на панели над манипуляционными рычагами (7).
Рис.1. Предлагаемое устройство в аксонометрии при горизонтальном расположении средств манипуляции. 1 – экспериментальная камера (вид сверху, крышка снята). 2 – тубус. 3 – кормушка. 4 – лоток кормушки, оснащенный тензодатчиком. 5 – опорные платформы для конечностей, оснащенные тензодатчиками. 6 – пульт управления испытуемого. 7 – манипуляционный рычаг, оснащенный потенциометром. 8 – источники сигнальных стимулов. 9 – сенсорные ориентиры. 10 – видеокамера (на рис. не показана, установлена на верхней крышке камеры). 11 – посадочные гнезда для манипуляционных рычагов.
В зависимости от задачи исследования средства манипуляции могут быть закреплены на панели вертикально, при этом они находятся в одной плоскости с испытуемым, стоящим на опорных платформах (Рис.2). При этом средства манипуляции устройства выполнены в виде подпружиненной манипуляционной педали, подвижно связанной с осью потенциометра. Манипуляционная педаль выполнена с возможностью регулировки угла наклона педали и ее расстояния до испытуемого, при этом источники сигнальных стимулов (8) выполнены в виде светодиодов, закрепленных на педалях, а сенсорные ориентиры (9) выполнены в виде съемных пластин, закрепляемых на верхней рабочей поверхности педали. Для преобразования поступательно-возвратного движения пе-дали во вращательное движение оси (18) потенциометра педаль оснащена пружиной (16) и эксцентриком (19), который связывает шток (13) педали с осью (18) потенциометра. Пульт управления экспериментатора (29), оснащен компьютером (30).
Рис.2. Предлагаемое устройство в аксонометрии при вертикальном расположении средств манипуляции. 1 – экспериментальная камера (вид сверху, крышка снята)). 2 – тубус. 3 – кормушка. 4 – лоток кормушки, оснащенный тензодатчиком. 5 – опорные платформы для конечностей, оснащенные тензодатчиками. 6 – пульт управления испытуемого. 8 – источники сигнальных стимулов. 9 – сенсорные ориентиры. 10 – видеокамера (на рис. не показана, установлена на верхней крышке камеры). 12 – манипуляционная педаль, оснащенная потенциометром.
Устройство снабжено средствами регистрации двигательных реакций, выполненными на основе тензодатчиков (22) и потенциометров (23), а также средствами регистрации дыхания (24) и частоты сердцебиений (23) испытуемого, выполненными на основе вживленных датчиков, отводящие проводники которых закреплены на голове испытуемого. Датчики регистрации двигательных реакций, дыхания и частоты сердцебиений включены в электрическую схему, содержащую последовательно соединенные усилитель (26), монитор (27) и регистрирующий прибор (28), при этом пульт управления экспериментатора (29) снабжен средствами включения сигнальных стимулов и подачи подкрепления, а компьютер (30) снабжен аппаратно-программными средствами, определяющими порядок предъявления сигнальных стимулов, их длительность и временные интервалы между ними. Устройство снабжено средствами видеосъемки, содержащими видеокамеру (10) и видеомагнитофон (33). Устройство также снабжено средствами электростимуляции, выполнены-ми в виде кожных электродов (электромеханических вибраторов) (32), соединенных с электростимулятором (31), пультом управления экспериментатора (29) и компьютером (30), при этом средства манипуляции оснащены конечными выключателями тока, пульт управления эксперимента-тора (29) оснащен средствами включения элсктростимуляции, а компьютер (30) снабжен программно-аппаратными средствами, определяющими величину, длительность и частоту применяемой электростимуляции.
Рис. 3. Конструкция педали (А) и расположение педалей при различных углах наклона панели при изменении ее конфигурации (Б). 13 – шток педали. 14 – рабочая площадка педали. 15 – винт фиксации. 16 – пружина (пунктиром показана опорная втулка, ограничивающая ход педали). 17 – панель пульта управления испытуемого. 18 – ось потенциометра. 19 – эксцентрик. 20 – шплинт. 21 – отверстия для крепления штока педали к эксцентрику оси потенциометра.
Рис. 4. Блок-схема устройства. 22 – тензодатчики опорных платформ и лотка кормушки.
23 – потенциометры манипуляционного рычага (педали). 24 – датчик дыхания. 25 – датчик частоты сердцебиений. 26 – многоканальный усилитель. 27 – монитор. 28 – регистрирующий прибор. 29 – пульт управления экспериментатора. 30 – компьютер. 31 – электростимулятор. 32 – кожные электроды (вибраторы). 33 – видеомагнитофон.
РАБОТА С УСТРОЙСТВОМ
Устройство работает следующим образом (Рис. 1, 2, 3, 4):
Подопытное животное (кошка, собака), предварительно обученное стоять на опорных плат-формах (5) в экспериментальной камере и периодически получать пищевое подкрепление с лотка (3) кормушки, обучают инструментальному условному рефлексу выжима манипуляционного рычага, или педали при включении сигнального стимула, расположенного над (на) средствами манипуляции, за которым следует выключение сигнального стимула и подача подкрепления.
В зависимости от выбранной задачи исследования в камеру устанавливают пульт управления испытуемого (6) с панелью различной конфигурации, с горизонтальным, или вертикальным рас-положением на панели средств манипуляции (Рис. 1, 2), выбирают порядок чередования сигнальных стимулов, их длительность, временные интервалы между ними. Изменяя конфигурацию и угол наклона панели, выполненной из пластичного материала, а также используя дополнительные посадочные гнезда (11) обеспечивают необходимое расположение средств манипуляции на панели пульта управления (6) и расстояние между манипуляционными рычагами (7) и испытуемым. При вертикальном расположении средств манипуляции на панели пульта управления испытуемого (29) угол наклона манипуляционной педали и ее расстояние до испытуемого регулируют с помощью изменения рабочей длины штока педали (13) и винта (15), фиксирующего поворот рабочей площадки педали (14). Эксперименты могут проводится при наличии, или отсутствии сенсорных ориентиров (9), которые показывают местоположение манипуляционных рычагов и педалей и выполнены съемными. При необходимости исследовать инструментальные двигательные реакции испытуемого в условиях оборонительного (избегательного) поведения, при комбинированном применении пищевого и электрокожного подкрепления, а также при необходимости использовать в качестве сигнальных (предупреждающих) стимулов тактильные раздражения во время выработки и реализации инструментальных рефлексов, устройство снабжено средствами электростимуляции, выполненными в виде кожных электродов (электромеханических вибраторов) (32), соединенных с электростимулятором (31), который связан с пультом управления испытуемого, пультом управления экспериментатора (29) и компьютером (30).
При выполнении инструментальных рефлексов регистрируют: отметки подачи сигнальных (зрительных, тактильных) стимулов, безусловного пищевого (электрокожного) подкрепления, тензометрические показатели перестройки позы испытуемого при подготовке к предстоящему ответу, вегетативные компоненты инструментального рефлекса (изменение дыхания и частоты сердцебиений испытуемого), латентный период инструментальной реакции, механограммы выжима манипуляционного рычага (педали), закрепленных на оси потенциометра, время осуществления инструментального ответа, а также проводят видеосъемку опыта с регистрацией поведенческих и звуковых реакций испытуемого при осуществлении инструментального поведения.
Для регистрации вышеуказанных показателей испытуемого помещают в экспериментальную камеру; тензодатчики (22) опорных платформ (3), лотка кормушки (4), потенциометры (23) манипуляционных рычагов (7), или педалей (12), электрический разъем датчиков дыхания (24) и частоты сердцебиений (23), установленный на голове испытуемого, присоединяют к многоканальному усилителю (26); кожные электроды и/или вибраторы (32) присоединяют к электростимулятору (31). Включают усилитель (26), монитор (27), регистрирующий прибор (28), электростимулятор (31), пульт управления экспериментатора (29), компьютер (30) видеокамеру (10) и видеомагнитофон (33), заряжают кормушку. При использовании в опыте эпектростимуляции пороги тактильного и болевого раздражений определяют для каждого испытуемого индивидуально, перед началом эксперимента, с помощью регистрации поведенческих, двигательных и вегетативных реакций испытуемого на тестируемые стимулы.
В компьютер (30) загружают программу, определяющую выбранный режим подачи сигнальных (зрительных, тактильных) стимулов и безусловного пищевого (электрокожного) подкрепления и программу регистрации и хранения в памяти компьютера регистрируемых двигательных и вегетативных реакций испытуемого на обстановочные раздражители и предъявление сигнальных стимулов. После окончания эксперимента выключение приборов и отсоединение датчиков производится в обратной последовательности.
ПРЕИМУЩЕСТВА УСТРОЙСТВА
1. Устройство позволяет исследовать локальные точностные двигательные реакции на предъявление пространственно распределенных инструментальных средств манипуляции и сигнальных раздражителей. Данное преимущество достигается за счет того, что пульт управления испытуемого выполнен в виде фигурной панели, изготовленной из пластичного материала с возможностью изменения ее конфигурации, при этом панель оснащена несколькими манипуляционными рычага-ми, которые закреплены на панели горизонтально и расположены симметрично к испытуемому, стоящему на опорных платформах, и оснащены источниками сигнальных стимулов и сенсорными ориентирами, выполненными в виде геометрических фигур, закрепленных на панели над манипуляционными рычагами.
2. Устройство позволяет исследовать сравнительное влияние сигнальных пусковых стимулов и сенсорных ориентиров на выбор испытуемым соответствующего манипуляционного рычага. Данное преимущество достигается за счет того, что сенсорные ориентиры, закрепленные на панели над манипуляционными рычагами, или закрепляемые на верхней рабочей поверхности манипуляционной педали, выполнены съемными.
3. Устройство позволяет исследовать цепные (стереотипные) двигательные рефлексы, последовательно выполняемые разными оперантными конечностями. Данное преимущество достигается за счет того, что пульт управления испытуемого выполнен в виде фигурной панели, изготовленной из пластичного материала с возможностью изменения ее конфигурации, при этом панель оснащена несколькими манипуляционными рычагами, которые размещены на панели горизонтально, симметрично к испытуемому, стоящему на опорных платформах, и оснащены источниками сигнальных стимулов и сенсорными ориентирами, выполненными в виде съемных геометрических фигур, закрепленных на панели над манипуляционными рычагами, при этом компьютер пульта управления экспериментатора снабжен аппаратно-программными средствами, определяющими, в частности, стереотипный порядок предъявления сигнальных стимулов.
4. Устройство позволяет исследовать тонические двигательные реакции испытуемого, связанные с позной перестройкой, требующей быстрой смены оперантной конечности при выполнении соответствующего двигательного ответа на последовательное предъявление дискриминируемых пусковых сигналов и изменение порядка и скорости их чередования. Данное преимущество достигается за счет того, что манипуляционные рычаги закреплены на фигурной панели горизонтально и расположены симметрично к испытуемому, стоящему на опорных платформах, и оснащены источниками сигнальных стимулов и сенсорными ориентирами, закрепленными на панели над манипуляционными рычагами, при этом компьютер пульта управления экспериментатора снабжен аппаратно-программными средствами, определяющими порядок предъявления сигнальных стимулов, их длительность и временные интервалы между ними, а опорные платформы оснащены тензодатчиками, регистрирующими давление опорных и оперантных конечностей.
5. Устройство обеспечивает регистрацию вегетативных компонентов инструментальной рефлексов. Данное преимущество достигается за счет того, что устройство оснащено средствами регистрации дыхания и частоты сердцебиений испытуемого, выполненными на основе вживленных датчиков, отводящие проводники которых соединены с электрическим разъемом, закрепленным на голове испытуемого, и включены в электрическую схему, содержащую последовательно соединенные усилитель, монитор и регистрирующий прибор.
6. Устройство обеспечивает свободный выбор предпочитаемой передней конечности при выполнении испытуемым инструментального двигательного ответа. Данное преимущество достигается за счет того, что средства манипуляции выполнены в виде педали, которые закреплены на панели вертикально и находятся в одной плоскости с испытуемым, стоящим на опорных платформах, при этом источники сигнальных стимулов выполнены в виде светодиодов, закрепленных на манипуляционных рычагах, а сенсорные ориентиры выполнены в виде съемных пластин, закрепляемых на верхней рабочей поверхности педали.
7. Устройство позволяет оперативно изменять расположение средств манипуляции на пульте управления испытуемого животного, а также регулировать расстояние между испытуемым и манипуляционными рычагами. Данное преимущество достигается за счет того, что панель пульта управления испытуемого выполнена из пластичного материала, с возможностью изменения кон-фигурации, оснащена дополнительными гнездами для манипуляционных рычагов, а конструкция манипуляционной педали позволяет регулировать рабочую длину штока педали и угол наклона рабочей площадки педали, закрепленную на штоке винтом.
8. Устройство позволяет исследовать инструментальные двигательные реакции испытуемого в условиях оборонительного (избегательного, аверсивного) поведения, а также при комбинирован-ном применении пищевого и электрокожного подкрепления при выработке и реализации инструментальных рефлексов. Данное преимущество достигается за счет того, что устройство снабжено средствами электростимуляции, выполненными в виде кожных электродов, соединенных с электростимулятором, который связан с пультом управления экспериментатора и компьютером, при этом средства манипуляции пульта управления испытуемого оснащены конечными выключателями тока, пульт управления экспериментатора оснащен средствами включения электростимуляции, а компьютер снабжен программно-аппаратными средствами, определяющими величину, длительность и частоту применимой электростимуляции.
9. Устройство позволяет использовать в качестве условнорефлекторных, или предупредительных сигналов тактильные раздражения оперантных конечностей испытуемого. Данное преимущество достигается за счет того, что устройство снабжено средствами электростимуляции, выполненных в виде последовательно соединенных электромеханических кожных вибраторов и электростимулятора, а компьютер снабжен программно-аппаратными средствами, определяющими длительность, частоту тактильного раздражения кожи испытуемого, а также локализацию и порядок чередования тактильных раздражителей.
10. Устройство позволяет исследовать влияние электростимуляции мозга на инструментальное поведение с помощью электродов, вживляемых в различные структуры мозга. Это преимущество достигается за счет того, что устройство снабжено средствами электростимуляции, а компьютер снабжен программно-аппаратными средствами, определяющими физические параметры стимуляции.
11. Устройство позволяет проводить скрытую видеосъемку эксперимента с регистрацией поведенческих и голосовых реакций испытуемого. Данное преимущество достигается за счет того, что устройство оснащено видеомагнитофоном и видеокамерой, установленной на внутренней поверхности крышки экспериментальной камеры.
Технические решения, выявленные при разработке вышеописанного инновационного устройства являются приоритетными и защищены патентом РФ [1].
Библиографический список
- Альбертин С.В. Устройство для исследования инструментальных рефлексов. Бюл. изобр., 2009, №26. с. 821. Патент РФ № 86866 от 20.09.2009г.
- Альбертин С.В. Устройство для определения целеустремленности в эксперименте на животных. Бюл. изобр., 2009, № 2, с. 1021. Патент РФ 79775 от 20.01.2009 г
- Альбертин С.В. Участие дофаминореактивной системы хвостатого ядра в регуляции инстру-ментальных условных рефлексов разной степени сложности. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова, 1985, 71, № 1, 87-94.
- Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. П. Методики и основные эксперименты по изучению моз-га и поведения (под ред. проф. Батуева А.С.), “Высшая школа”, Москва, 1991.
- Мороз В.М., Братусь Н.В., Власенко О.В. Организация инструментальных пищедобывательных движений у крыс. Журн. высш. нервн. деят. им И.П. Павлова, 1999, 49, № 2, 301-312.
- Суворов Н.Ф., Шаповалова К.Б., Альбертин С.В. Участие неостриатума в механизмах инстру-ментального поведения. Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова, 1983, 33, № 2, 256-266.
- Chavez-Martinez M.E., Reyes-Vasquez C., Brust-Carmone H. Lever pressing and passive avoidance conditioning after electrolytic lesion of the entopeduncular nucleus in cats. Brain Res. Bull., 1987, 18, 3, c. 273-284.
- Martin J.H., Ghez C. Red nucleus and motor cortex: parallel motor systems for the initiation and con-trol of skilled movement. Behav. Brain Res., 1988, 28, No. 1-2, 217-223.
- Suvorov N.F., Albertin S.V., Voilokova N.L. The Neostriatum: Neurophysiology and Behavior. Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol., Harwood Academic Publishers GmbH, 1988, 2, pp. 597-677.
Количество просмотров публикации: Please wait