УДК 597.552.5:57.018:574(282.247.211)(282.247.212)

ДИВЕРГЕНЦИЯ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК У ПОПУЛЯЦИЙ РЯПУШКИ БАССЕЙНОВ ОНЕЖСКОГО И ЛАДОЖСКОГО ОЗЕР

Георгиев Андрей Павлович
ФГБУН Институт водных проблем Севера Карельского НЦ РАН
Кандидат биологических наук

Аннотация
На основе кластерного анализа исследуются морфометрические показатели различных популяции ряпушки озер Карелии. Выявлено, что на современном этапе крупные формы ряпушки (килец, рипус) наряду с различиями в биологических показателях, имеют морфометрические отклонения от своих мелких форм ряпушки соответственно бассейнов Онежского и Ладожского озер.

Ключевые слова: видообразование, килец, Ладожское озеро, Онежское озеро, ряпушка


DIVERGENCE MORPHOMETRIC CHARACTERISTICS IN POPULATIONS OF VENDACE POOLS ONEGA AND LADOGA LAKES

Georgiev Andrey Pavlovich
Northern Water Problems Institute KarRC RAS
PhD in Biological Sciences

Abstract
Based on cluster analysis of morphometric parameters studied various populations of vendace lakes in Karelia. It was revealed that at present the major forms of whitefish (kilez, ripus), along with differences in biological indicators are morphometric abnormalities of their small forms whitefish respectively pools of the Onega and Ladoga lakes.

Keywords: kilez, Lake Ladoga, Lake Onega, ripus, speciation, vendace


Рубрика: 03.00.00 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Библиографическая ссылка на статью:
Георгиев А.П. Дивергенция морфометрических характеристик у популяций ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер // Современные научные исследования и инновации. 2016. № 6 [Электронный ресурс]. URL: http://web.snauka.ru/issues/2016/06/67677 (дата обращения: 20.11.2016).

В каждом активно эволюционирующем виде мы находим популяции, которые, казалось бы, уже с трудом отличимы одна от другой; популяции, различающиеся в такой же степени, как подвиды; популяции, достигшие видового уровня, и, наконец, такие, которые уже являются настоящими видами. В некоторых случаях такие популяции еще аллопаричны, в других – наиболее сильно отклоняющиеся популяции уже могут перекрывать ареалы своих ближайших родственников. Когда мы найдем или сможем логически реконструировать ряд последовательных уровней в процессе видообразования, мы сможем сказать, что добились нужного результата. Следовательно, на наш взгляд, более правильно предположить, что видообразование – явление популяционное, и необходимо искать такие популяции, которые являются или представляют собой зарождающие виды.

Проблема изменчивости организма – наиболее сложная и интересная проблема биологии. Сиговые, и европейская ряпушка в частности, чрезвычайно пластичные виды способные образовывать в каждом водоёме уникальные формы. Поиск закономерностей трансформации признаков в той или иной среде обитания позволит в будущем более осознанно использовать запасы сиговых для различных нужд человека и разумно подходить к их эксплуатации.

Для всех сиговых, в том числе и для ряпушек, отмечены следующие виды изменчивости:

·  размерно-возрастная изменчивость. У ряда исследованных популяций ряпушки достаточно выражена, несмотря на короткий жизненный цикл ряпушки (доминировали особи в возрасте от 2+ до 4+ лет). Хотя ряд авторов (Покровский 1953; Дятлов, 2002) говорят, что предельный возраст ряпушки может достигать 11 лет.

·  -географическая изменчивость в нашем случае так же хорошо выражена. Она возникает вследствие неоднородности по размеру, составу и географическому положению занимаемого ареала, наиболее ярко выражена у рыб, занимающих ареалы, значительно удаленные друг от друга.

экологическая изменчивость – наиболее сложная форма, благодаря которой отдельные популяции вида способны освоить различные места обитания. Наиболее ярко это проявляется в симпатрических популяциях. Экологическая изменчивость формирует облик популяции в конкретном водоёме, естественно, что ряпушки из равных водоёмов и сред обитания будут иметь разный набор морфологических признаков, и что сходные условия обитания, обуславливают формирование сходных признаков у рыб, обитающих в разных водоемах.

На примере некоторых видов установлено, что величина признаков меняется по мере роста рыбы. На примере сига (Решетников, 1981) и сибирской ряпушки (Вышегородцев, 1975) было показано изменение основных признаков (длина головы, высота тела, диаметр глаза, длина хвостового стебля и.т.д.) в процессе роста. В том и другом случае размах размерно-возрастных групп был довольно значителен (от 2+ до 8+ (12+) лет).

Вариация морфологических признаков характерна для всех форм ряпушки из озер Карелии (Правдин, 1939; Беляева,1959 1953; Покровский, 1953, 1956; Потапова, 1978). Многие авторы справедливо полагают, что практически любой водоем заселен какой-либо специфической популяцией (формой), несколько отличной по ряду морфологических и биологических признаков, чем в соседнем водоеме, т.е. обладает своим набором признаков. Но величина признака не остается постоянной даже у рыб одного водоема, и в процессе онтогенеза может существенно меняться в ту или иную сторону.

Если принять точку зрения ряда авторов (Вышегородцев, 1975, Потапова, 1978,), то облик популяции формируется именно за счет экологической изменчивости и изоляции, а именно, в сходных условиях обитания должны проявляться сходные признаки, что, и положено в принцип построения дендрограммы с целью определить степень их дивергенции друг от друга.

Нами были исследованы следующие популяции: килец Онежского озера (наши данные); рипус Ладожского озера (наши данные); ряпушка Онежского озера (наши данные); ряпушка Ладожского озера (наши данные); ряпушка оз. Урос (наши данные); Ряпушка оз. Вендерское (наши данные); ряпушка оз. Риндозеро (наши данные); ряпушка оз. Чужмозеро (Беляева, 1959, 1953); ряпушка оз. Топозеро (Беляева, 1959); ряпушка оз. Валкеалампи (Дятлов, 1993); ряпушка оз. Вахваярви (Дятлов, 1983) (рис. 1).


Рисунок 1. Карта-схема расположения исследованных озер

На основании данных морфометрического анализа, выполненного по стандартной методике (Правдин, 1966, Решетников, 1980), был проведен кластерный анализ. В этом отношении кластерный анализ более удобен, т.к. позволяет оценивать изменения в комплексе без отрыва признаков друг от друга как при попарном сравнении средних значений.

Рисунок 2. Анализ морфометрических показателей различных популяций ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа.

Как видно из рисунка (рис. 2), крупные формы ряпушки (килец и рипус) заняли отдельную обособленную позицию, на большом евклидовом расстоянии (табл. 1), как от своих мелких форм (Онежское и Ладожское озера) и ряпушек других водоемов.

Таблица 1. Евклидова мера расстояния между различными популяциями ряпушки озер Карелии

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

1

27 375 353 280 238 358 305 262 303 321

2

27 360 338 264 222 343 288 246 286 306

3

375 360 30 104 151 29 85 127 91 59

4

353 338 30 92 137 41 77 115 85 49

5

280 264 104 92 48 83 29 27 31 50

6

238 222 151 137 48 129 71 30 69 94

7

358 343 29 41 83 129 61 105 68 40

8

305 288 85 77 29 71 61 47 24 33

9

262 246 127 115 27 30 105 47 48 72

10

303 286 91 85 31 69 68 24 48 43

11

321 306 59 49 50 94 40 33 72 43

1. Килец Онежского озера; 2. Рипус Ладожского озера; 3. Ряпушка Онежского озера; 4. Ряпушка Ладожского озера; 5. Ряпушка оз. Чужмозеро; 6. Ряпушка оз. Урос; 7. Ряпушка оз. Вендерское; 8. Ряпушка оз. Риндозеро; 9. Ряпушка оз. Валкеалампи; 10. Ряпушка оз. Вахваярви; 11. Ряпушка оз. Топозеро.

Различия между популяциями принадлежащим к разным бассейнам находятся на более или менее одинаковом уровне. Причем, в малых озерах бассейнов Онежского и Ладожского озер, видообразование, конечно же, по аллопатрическому пути. Из чего следует, что все популяции ряпушки хотя и характеризуются морфологическими сходствами и принадлежат к одному виду, но каждая популяция в отдельности обладает свойственной только ей комбинацией различных признаков, но это обусловлено экологической изменчивостью.

Морфометрические отличия различных стад ряпушки в основном, на наш взгляд, обуславливаются экологическими причинами, а признаки носят приспособительный характер к условиям существования. Известно, что на изменчивость рыб особенно влияет температура, а точнее прогреваемость воды. При всем многообразии изменчивости признаков у ряпушек, обитающих как в одном географическом районе, так и в географически отдаленных друг от друга водоемах (конечно же, в пределах ареала вида), колебания признаков не выходят за “пределы видовой специфики”. Почти в каждом отдельном озере ряпушка может иметь свои отличительные приметы, по которым ее можно отличить от ряпушек других озер. Свойства грунта и воды, количество и качество пищи, и иные условия, в которых обитает ряпушка, возможно, отражаются на ее телосложении более ярко, чем бывает со многими другими видами рыб. Пластические признаки ряпушки в большой степени зависят от экологических условий, темпа роста, возраста, средних размеров рыбы. В зависимости от этих условий в разных озерах создаются различные сочетания признаков с различной степенью изменчивости.

Ряд исследователей (Никаноров, 1964) предполагают, что для установления таксономического положения, особенно при изучении низших таксономических единиц, гораздо большее значение имеют меристические признаки. Степень колебания мерестических признаков у исследованных популяций ряпушки различна. Наиболее часто различия обнаруживаются в количестве жаберных тычинок и в количестве позвонков. Сильнее всего эти признаки колеблются у ряпушек в тех озерах, где создаются более разнообразные условия развития и обитания. Примером может служить ряпушка Онежского озера. В нем сложный рельеф дна, много заливов, нерестилища ряпушки расположены в разных местах и на разной глубине, что, вероятно, создает разнообразные условия развития и роста. В тех озерах, где условия развития и обитания однообразнее, признаки колеблются гораздо меньше. Такие условия наблюдаются в оз. Урос, где нерестилища сосредоточены в одном районе, небольшая площадь и несложный рельеф создают относительно однообразные условия (довольно стабильные) для развития и обитания ряпушки, вследствие чего и колебания признаков значительно менее выражены, чем в крупных озерах. Следует заметить, что они принадлежат к одной и той же системе реки Суна и располагаются по соседству. При этом нельзя забывать, что в разных водоемах разные факторы могут воздействовать на организм в разных направлениях, что также отражается на степени изменения признаков.

Таким образом, следует заключить, что при благоприятных условиях (хорошая кормовая база, относительно малое количество хищников и.т.д.) в различных популяциях ряпушки ведет к увеличению размерно-весовых характеристик, а также, следовательно, к увеличению средних показателей темпа роста. Тенденция к увеличению средних размеров особей хорошо просматривается в историческом развитии организмов. Поэтому существуют градации: в симпатрических популяциях это крупные и мелкие формы, в аллопатрических популяциях на быстро- и, относительно, медленнорастущие формы. На основании этого, многие исследователи “захламляют”, и без того сложную, таксономию вида так называемыми, местными названиями, которые, в свою очередь, вносят путаницу для последующих исследователей. А ответ в данном случае один: исследователи наблюдают лишь реакции организма рыб на условия среды, и на основании этого делают предположение о видообразовании. То есть образование данных четырех групп (кластеров) не случайно. Каждая из них, возможно, представляет, определенный этап в процессе видообразования: от типичной обыкновенной ряпушки, характерной для большинства водоемов Европы к экологическим формам.


Библиографический список
  1. Беляева К.И. Экологические и биологические особенности крупных ряпушек из озер Карело – Финской ССР. – Автореф. дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Петрозаводск. 1953. 16 с.
  2. Беляева К.И. Озеро Чужмозеро // Озера Карелии. Природа, рыбы и рыбное хозяйство (Справочник). Петрозаводск, 1959. С. 339-346.
  3. Вышегородцев А.А. Морфологическая характеристика сибирской ряпушки Coregonus sardinella (Val) р. Юрибей (бассейн Гадынского залива) // Вопросы ихтиологии, 1975, т. 15, вып. 1. С. 33-42.
  4. Дятлов М.А. Ряпушка оз. Вахваярви. // Лососевые Карелии. Петрозаводск. 1983. С. 117-126.
  5. Дятлов М.А. Ряпушка Coregonus albula озер системы р. Уксионьеки Ладожского озера // Проблемы лососевых на Европейском севере. Петрозаводск. 1993. С. 57-74.
  6. Никаноров Ю.И. Морфологические особенности локальных стад европейской ряпушки Coregonus albula (L) в зависимости от условий обитания // Вопр. ихтиологии, 4, Вып. 3 (32) 1964. С. 411-422.
  7. Покровский В.В. Ряпушка озер Карело-Финской ССР. Основные факторы среды, определяющие численность ряпушки. – Труды совещания по динамике численности рыб. М.1953 100 с.
  8. Покровский В.В. О ряпушке и рипусе Ладожского озера. – Изв. ГосНИИ озерн. и речн. хоз-ва. 1956., т. 36. С. 110–124.
  9. Правдин И.Ф. О ладожском рипусе (Coregonus albula ladogenus Pravdin) и онежском кильце (Coregonus albula kiletz Michailowsky) // Изв. ГосНИИ озерн. и речн. хоз-ва. 1939. т. 21. C. 252 – 270.
  10. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М. Пищепромиздат. 1966. 376 c.
  11. Потапова О.И. Крупная ряпушка Coregonus albula (L) // под ред. Ю.А. Смирнова. – Л. Наука. 1978. 113 c.
  12. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.,: Наука. 1980. 300 с.
  13. Решетников Ю.С. Новый этап в морфометрических исследованиях сиговых рыб. – // Матер. Семинара по пробл.: “Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европ.Севера. 23-25 янв. 1980г., Петрозаводск. П., 1981. С. 7-10.


Все статьи автора «GAP»


© Если вы обнаружили нарушение авторских или смежных прав, пожалуйста, незамедлительно сообщите нам об этом по электронной почте или через форму обратной связи.

Связь с автором (комментарии/рецензии к статье)

Оставить комментарий

Вы должны авторизоваться, чтобы оставить комментарий.

Если Вы еще не зарегистрированы на сайте, то Вам необходимо зарегистрироваться:
  • Регистрация