УДК 633.11: 378.1

ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМ ИССЛЕДОВАНИЕМ НА СУБГЕНОМНОМ УРОВНЕ ИХ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

Романов Б.В.1, Авдеенко А.П.1, Козлечков Г.А.1
1ФГБОУ ВПО Донской государственный аграрный университет, ГНУ Донской НИИСХ Россельхозакадемии

Аннотация
Рассматривая перспективы использования видового разнообразия пшениц в сельскохозяйственном производстве, предлагается учитывать результаты филогенетических исследований на субгеномном уровне их количественных признаков.

Ключевые слова: пшеница, сельскохозяйственне производство


PROSPECTS OF USAGE OF SPECIES DIVERSITY OF WHEAT IN CONNECTION WITH PHYLOGENETIC RESEARCH AT SUBGENOMIC LEVEL THEIR QUANTITATIVE SIGNS

Romanov B.W.1, Avdeenko A.P.1, Kozlechkov G.A.1
1Don state agrarian university, Don scientific research agricultural institute RAAS

Abstract
Considering prospects of usage species diversity of wheat in agricultural production, it is proposed to consider results of phylogenetic researches at subgenomic level of its quantitative signs.

Рубрика: 03.00.00 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ

Библиографическая ссылка на статью:
Романов Б.В., Авдеенко А.П., Козлечков Г.А. Перспективы использования видов пшеницы в связи с филогенетическим исследованием на субгеномном уровне их количественных признаков // Современные научные исследования и инновации. 2014. № 3 [Электронный ресурс]. URL: http://web.snauka.ru/issues/2014/03/31192 (дата обращения: 05.06.2017).

В последнее время перерабатывающие производства уделяют большое внимание видовому разнообразию пшеницы, в связи с расширением направлений использования зерна. Наряду с сортами мягкой (T.aestivum L.) и твердой (T.durum Desf.) пшениц, уже сейчас в производство вовлекаются и многие другие виды пшениц, в том числе и незаслуженно забытые.

К примеру, тургидная пшеница (T.turgidum L.) имеет ряд полезных для селекции признаков. В отличие от твердых, как правило, яровых пшениц, её генофонд включает в основном озимые и полуозимые формы.

Издревле в Германии, а также в Европе возделывались пшеницы вида T.spelta L. Иногда этот вид гексаплоидной пшеницы называют истинной полбой. В настоящее время проводятся исследования мукомольно-хлебопекарных и технологических качеств зерна спельты, с перспективами расширения её возделывания в Европе [1].

Возрождается интерес, и к полбе обыкновенной (T.dicoccum Schubl.), которая по морфологическим признакам отличается от других широко используемых видов пшеницы. Полба имеет много ценных для селекции свойств: скороспелость, неприхотливость к условиям возделывания, устойчивость к болезням, содержание белка в зерне до 23,9%. Однако у неё имеются ряд отрицательных качеств: трудная вымолачиваемость, ломкость колоса, относительно низкая урожайность.

В этом же ряду находятся пшеницы: карликовая (T.compactum Host.), Тимофеева (T.timopheevii Zhuk.), шарозерная (T.sphaerococcum Perciv.) и другие. Компактная пшеница – реликтовый вид, имевший широкое распространение в прошлом. Встречаются очень скороспелые формы, устойчивые к низким температурами, к полеганию.

Пшеница Тимофеева обладает комплексной устойчивостью к грибным заболеваниям. Слабо поражается вредителями. Обладает высококачественным зерном. Однако вымолот зерна затруднен, так как T.timopheevii относится к пленчатым видам.

К положительным свойствам шарозерной пшеницы можно отнести: устойчивость к полеганию, вертикальное расположение листьев, скороспелость, зноевыностивость, неосыпаемость, шаровидную форму зерна, высокие хлебопекарные качества. Хлеб из зерна T.sphaerococcum отличается высокой пористостью, отменным вкусом и долго не черствеет. Некоторые образцы по макаронным качествам не уступают пшенице твердой. В настоящее время стараниями селекционеров КНИИСХ создан сорт озимой шарозёрной пшеницы Шарада, зерно которого является не только качественным сырьем для переработки, но также может использоваться как улучшитель слабых пшениц. Следует подчеркнуть, что шаровидная форма зерна позволяет без дополнительных энергетических затрат увеличить выход сортовой муки и крупы. При 75 % режиме помола выход муки из зерна сорта Шарада достигает 83,5%, что позволяет с каждого центнера его зерна получать на5 кгбольше высококачественной муки, по сравнению с аналогичным объемом зерна обыкновенной мягкой пшеницы [2]. Однако продуктивность Шарады составляет примерно 70- 85% от современных сортов мягкой пшеницы [3, 4].

Цель настоящих исследований – показать перспективность использования видового разнообразия пшениц с учётом результатов филогенетических исследований их количественных признаков на субгеномном уровне.

В этой связи, по-видимому, сложившуюся ранее «специализацию» использования видового разнообразия пшениц надо возродить, но делать это уже с учетом имеющихся на сегодняшний день знаний об их потенциальных возможностях. Важнейшую роль в этом могут сыграть филогенетические исследования на субгеномном уровне количественных признаков видов пшеницы [5].

По результатам таких исследований, впервые показано, что наряду с трёхгеномным T.aestivum L AuBD, у которого, как и должно, гексаплоидная трёхфеномная продуктивность, образцы T.durum AuB, несмотря на двухгеномный тетраплоидный статус, обладают также трёхфеномным гексаплоидным уровнем своих количественных признаков, включая и зерновую продуктивность. В рамках филогенетических исследований у тургидных тетраплоидных пшениц вообще выявлен четырёхфеномный или октаплоидный уровень аналогичных признаков [6]. Вместе с тем, трёхгеномные гексаплоидные видообразцы Т.spelta, T.compactum, T.sphaerococcum, наоборот, обладали двухфеномным тетраплоидным уровнем своих сложных количественных признаков [7].

Очевидно, что высокие качественные показатели зерна полбяных культур гексаплоида T.spelta AABBDD и тетраплоида T.dicoccum AABB, а также гексаплоидных компактоидных и сферококкоидных пшениц (AABBDD) определяются тетраплоидной двухфеномной продуктивностью, независимо от их геномного состава и уровня плоидности.  Более высокая урожайность гексаплоидной мягкой, тетраплоидных твердой и тургидной пшениц соответствующим трёх- и четырехфеномным уровням их количественных признаков.  Учитывая вышеизложенное, наверняка будет выгодно увеличение зерновой продуктивности компактоидной и сферококкоидной (шарозёрной) пшениц. Создание голозёрных полб. Селекция высокопродуктивных сортов пшеницы и отдаленных гибридов с использованием видообразцов T.turgidum L. и т.д.

Доказательством действенности филогенетических исследований на субгеномном уровне служит создание улучшенной формы шарозерной пшеницы [8]. Зная, что из T.sphaerococcum под воздействием мутагенных факторов получали мутации типа «мягкая пшеница» T.aestivum (трёхфеномная продуктивность), обработав Шараду колхицином, вместе с выщеплением первой, удалось существенно улучшить исходную форму: выделить из неё макромутанта с гексаплоидным трёхфеномным, как у мягкой пшеницы, уровнем количественных признаков.

Для того, чтобы выяснить насколько мутационные превращения соответствуют филогенетическим исследованиям их количественных признаков, были проанализированы по 25- 30 растений каждой из полученной видовой формы, включая исходные растения Шарады. Учитывали такие сложные количественные признаки как масса зерна с колоса, площадь флагового листа, характеризующие изменение габитуса растений. Наряду с ними, определяли количество зерен в колосе, массу 1000 зерен и содержание белка. Следует подчеркнуть, что наиболее четко взаимосвязь диплоидный геном – феном проявляется в сложных количественных признаках: площадь флагового листа, где задействованы два показателя длина и ширина листа; масса зерна с колоса (число зерен, масса одной зерновки) и т.д.

В таблице 1 представлены данные, характеризующие Шараду и полученные из неё макромутанты в третьем поколении.

Таблица 1. Характеристика Шарады и полученных мутантных форм в C3

 

Видовая форма

S флагового листа, см2

Масса зерна с колоса, г

Число

зерен, шт

Масса 1000

зерен, г

Белок, %

T.sphaerococcum

Шарада исходная

12,20

1,21

34,9

34,0

16,4

T.aestivum

Мягкая пшеница

18,40

1,91

38,6

47,2

14,1

T.sphaerococcum

Шарада улучшенная

17,80

 

1,89

44, 5

39,6

15,5

НСР05

2,42

0,46

По площади флагового листа и массе зерна с колоса, выщепившаяся мягкая пшеница и улучшенная форма Шарады, весьма близки друг другу и достоверно превосходят исходные растения. При этом по массе 1000 зерен и содержанию белка отмечается обратная зависимость: чем выше масса 1000 зерен, тем ниже белок.

Что характерно, по своим сложным количественным признакам улучшенная форма практически на уровне мягкой пшеницы, а по массе 1000 зерен и содержанию белка занимает промежуточное место.

Уровень их сложных количественных признаков рассматривается в таблице 2, из данных которой четко видно, что площадь флагового листа и масса зерна с колоса улучшенной формы – гексаплоидные или трёхфеномные, сопоставимы с показателями мягкой пшеницы. Основываясь на известном эталонном гексаплоидном трёхфеномном уровне признаков T.aestivum AuBD, вычисляем вклад одного диплоидного генома в площадь флагового листа: 18,40 : 3 = 6,13. Далее определяемся с уровнем данного признака у улучшенной и исходной форм Шарады. У улучшенной формы уровень будет следующим: 17,80 : 6,13=2,90 ≈ 3 (трёхфеномный). У исходной: 12,20 : 6,13 = 1,99 ≈ 2 (двухфеномный), указывающий на отсутствие вклада одного из трех диплоидных геномов.

Таблица 2. Уровень сложных количественных признаков изучаемых видообразцов

 

Видовая форма

 

Геном

Уровень феномности признака

S флагового листа, см2

Масса зерна с колоса, г

T.sphaerococcum

Шарада исходная

ADBBad 6,10+6,10+0,00=12,20

1   +  1   +  0   =  2

0,61+0,61+0,00=1,20

1   +  1   +  0   =  2

 T.aestivum

Мягкая пшеница

AABBDD 6,13+6,13+6,14=18,40

1   +  1  +   1   =  3

0,63+0,64+0,64=1,91

1   +  1  +   1   =  3

T.sphaerococcum

Шарада улучшенная

ADBBAD 5,93+5,93+5,94=17,80

1   +  1  +   1   =  3

0,63+0,63+0,63=1,89

1   +  1  +   1   =  3

С другой стороны, используя вычисленные уровни количественных признаков, можно определить вклады их собственных диплоидных геномов и сравнить с вкладом диплоидного генома мягкой пшеницы. Для этого их признаки делим на соответствующий уровень признака: 12,20 : 2 = 6,10 и 17,80 : 3 = 5,93. То же самое проделываем с массой зерна с колоса, включая и определение размеров вклада диплоидного генома в признаки соответствующих форм. Эти данные, представленные в таблице 2, близки между собой и практически не отличаются от такового у мягкой пшеницы. Значит исходная Шарада, безусловно, обладает тетраплоидным двухфеномным уровнем признаков, а улучшенная форма – трёхфеномным гексаплоидным.

В том, что улучшенная Шарада обладает трёхфеномным уровнем можно убедиться, использовав и критерий соответствия χ2. Вычисления по данному критерию представлены в таблице 3.

Таблица 3. Вычисление теоретических частот (F) и критерия соответствия (χ2) улучшенной Шарады T.sphaerococcum ADBBAD и T.aestivum  AABBDD

 

Показатели

Геномы

Сумма

АD AA

BB

BB

AD

DD

ADBBAD ААВВDD

Ожидаемое расщепление (Н0)

1

1

1

3

Наблюдаемые частоты (f)

5,93

5,93

5,94

17,80

Ожидаемые частоты (F)

6,13

6,13

6,14

18,40

Разность (f-F)

0,20

0,20

0,20

0,60

Квадрат разности (f-F)2

0,04

0,04

0,04

0,36

Соотношение (f-F)2 / F

0,006

0,006

0,006

0,02

χ2 =   Σ  (f-F)2 / F = 0,038;  χ205 = 5,99.

В качестве наблюдаемых частот применяем вклады диплоидных геномов улучшенной формы Шарады, а ожидаемых частот вклады геномов мягкой пшеницы. Сопоставляя данные показатели между собой можно прийти к выводу их соответствия или, наоборот, не соответствия.

Так как χ2 факт 0,038 < χ205 5,99, нулевая гипотеза о соответствии эмпирического распределения теоретически ожидаемому не отвергается. Следовательно, улучшенная форма Шарады несомненно обладает, как и мягкая пшеница, гексаплоидным трёхфеномным уровнем своих количественных признаков. Относительно массы зерна с колоса, можно отметить, что результаты будут аналогичными. Поэтому здесь нет смысла повторяться. Трёхфеномный уровень признаков делает данную форму весьма уникальной потому, что она сочетает в себе высокую урожайность T.aestivum, с достаточно хорошо выраженными качественными показателями шарозерной пшеницы.

Что касается не совсем четких дозированных, определяемых вкладами диплоидных геномов, изменений по количеству зерен в колосе и по массе 1000 зерен, нужно подчеркнуть, что они являются «простыми» количественными признаками. Однако, если рассматривать их в комплексе, то оказывается у улучшенной формы и у мягкой пшеницы в совокупности эти показатели (число + масса 1000 зерен) изменились по сравнению с таковыми у исходной Шарады на 36% (на 22% число зерен + 14% масса 1000 зерен) и 38% (10% + 28%), соответственно (см. табл. 1). То есть по большому счёту на ту же 1/3 (вклад диплоидного генома). Если совокупный показатель мягкой пшеницы принять за 100%, то он, согласно вкладам диплоидных геномов, будет выглядеть как: 33%+33%+34%= 100%. В нашем же случае 66% совокупный признак исходной формы + (34%) для мягкой и улучшенной формы, а реально для последних имеем 36 и 38%, соответственно, что весьма близко к теоретической. В принципиальном плане совокупный признак — это не что иное, как тот же сложный признак. Все эти расчеты с количественными признаками вполне корректны, так как проделаны на безупречном с генетической точки зрения материале.

Для того, чтобы поднять эффективность использование видового разнообразия пшениц в перспективе необходимо базироваться не только на известных трендах о применении того или иного вида, но и на знании потенциальных продукционных возможностей исходя из соответствующего уровня их количественных признаков.  Доказательством реальной пользы филогенетических исследований на субгеномном уровне количественных признаков служит создание улучшенной формы шарозерной пшеницы.


Библиографический список
  1. Kuhn M., Schober T., Martini A. Qualitatsstandards fur Dinkel aus europaischer Sicht / M.Kuhn,.- Getreide Mehl. Brot.- 2000.-Jg.54.-H.5.- S. 280-282.
  2. Беспалова Л.А. и др. Если есть Шарада, качество — что надо!.. // Земля и жизнь.- 2006. – 20 (117).- 16 – 31 октября.
  3. Новые сортовые ресурсы // Селекция и семеноводство.- 2006.- №1.- С.31.
  4. Современные высокоурожайные сорта озимой пшеницы Кубанской селекции.- Федоровка: ЗАО «Таган-Мост», 2007.- С.8-9.
  5. Романов Б.В. Введение в феномогеномику количественных признаков рода Triticum.- п.Персиановский, 2010а.- 136с.
  6. Романов Б.В. К вопросу о гекса- и октоплоидном уровне количественных признаков у голозерных тетраплоидных видов пшеницы. //     С.-х. биология.-2006.-№3.-С.101-108.
  7. Романов Б.В. Геномобусловленные морфоструктурные особенности  T.spelta L.,T.compactum Host,T.sphaerococcum Pers.        // Доклады РАСХН, 2001, № 6, С. 3-5
  8. Романов Б.В. Улучшение продукционных характеристик шарозерной пшеницы // Вестник РАСХН. – 2010 .- №5.- С.50-52


Все статьи автора «Авдеенко Алексей Петрович»


© Если вы обнаружили нарушение авторских или смежных прав, пожалуйста, незамедлительно сообщите нам об этом по электронной почте или через форму обратной связи.

Связь с автором (комментарии/рецензии к статье)

Оставить комментарий

Вы должны авторизоваться, чтобы оставить комментарий.

Если Вы еще не зарегистрированы на сайте, то Вам необходимо зарегистрироваться: